73 Сурет - Микроорганизмен каротинодтардың биосинтезі

3.Каротиноидтар синтезінің соңғы сатысы (дегидрирлеу, циклизация, құрамында оттегін құрайтын топтарды және С₅-бірлікті қосу). Фитоиннен каротиноидтардың түзілуі, соңғы кезекті дегидрирлену кезінде жүреді. Бұл реакцияның бірінші өнімі болып С₄₀-полиен – фитофлуин болып табылады. Фитофлуинді тағы ары қарай дегидрирлегенде боялған каротиноидтар-нейроспорин және ликопин түзіледі (73сурет). Бұл қосылыстар кейіннен тізбекті циклизацияға ұшырайды да, құрамында α-немесе β-ионды сақыналары (мысалға, α-немесе β-каротиндер) бар полиендер түзіледі. Каротиноидтар биосинтезі кезінде аралық өнім ретінде ликопинді немесе нейроспоринді қолдану организмнің ферментті жүйесінің ерекшелігі мен өсіру жағдайына тәуелді.

Каротиноидтардың α-және-β-ионды сақиналары жалпы ациклді предшественниктен (74 сурет) түзіледі, мұның циклизация механизмі α-және-β ионды сақиналар синтезі жағдайынан ажыратылады. Нейроспориннен (немесе L-каротиннен ) α-және-β – каротиндердің предшественниктеріне сйкес α-және-β-зеакаротиндер туындайды. Құрамында оттегін құрайтын топтарын каротиноидтар молекуласына енгізу әдетте циклизация процесі аяқталғаннан кейін жүреді, демек ксантофильдер синтезі каротиндер пайда болғаннан кейін іске асырылады.

С₅₀-каротиноидтарының пайда болуы сондай-ақ, С₄₀-каротиноидтарының (каротиндер) синтезінен кейін жүреді. С₅₀ бактериоруберин С₅-изопренді бірліктің ликопин молекуласының соңғы бөліктерін қосып және циклизация сатысынан кейін гидроксилдік топтарын енгізу арқылы түзілетіндігі анықталды. Бұл жағдайда қосымша С₅-бірлігі каротиноидтар циклизациясын тудыруы мүмкін деп жорамалдайды (циклизация сатысы мен С₅-бірлігінің қосылуы бір мезгілде жүруі мүмкін). С₅₀-каротиноидтарының циклді емес предшественнигі болып ликопин саналады. Осыдан барып осы полиендердің циклизациясы кезінде β-,ε- және -γ-, сақиналарының интерконверсиясы жүрмейді. Кейбір С₅₀-каротиноидтардың, мысалға дегидрогенан – Р434 Flavobacterim denydrogenans түзілуі үшін қажет жағдайда жарықтың болуы cаналады.

74 сурет- β-ион сақинасы пайда болғанда циклизация реакциясының механизмі. А - α,β –иондық сақина пайда болғандағы жалпы ациклдік предшественигі

Локализация және функция

Фототрофты организмде каротиноидтар фотосинтездеуші аппаратта орналасады. Хемотрофты микроорганизмдердің көпшілігінде каротиноидтар клеткалық мембранамен ассоцирленеді, онда олар глюкозидтер мен күрделі эфир түрінде болады. Кейбір микроорганизмдерде, мысалыға Micrococcus radiodurans каротиноидтар жасуша қабырғасында локализденген. Саңырауқұлақтарда осы пигменттердің негізі пулі цитоплазмасының липидті глобуласында орналасқан.

Фототрофты организмдердің каротиноидтары екі негізгі функцияны іске асырады. Олар қосымша жарық көзін жинайтын пигменттер болып табылады және клеткаларды молекулярлық оттегімен қышқылданудан қорғайтын протектор қызметін атқарады.

Соңғы жылдары экстремальды галофильді бактериялардағы каротиноидтардың рөліне зерттеу жұмыстары жүргізілді. Осы микроорганизмдердің "хлорофильсіз" фотосинтез процесін жүргізе алатындығын анықтады. Бұл қорытынды Hаlobacberium halobium және басқа да экстремальды галофильді бактериялардағы "пурпурлы мембранасының" функциональды мәнінің шешілуі негіз бола алады. "Пурпурлы мембранада" пигмент ақуызды комплексі бар (бактериородопсин), оның хлороформы болып апокаротиноид ретиналь саналады (75 сурет). Бұл комплекстің аталуының себебі, родопсин-жануарлардың көру пигменті, сондай-ақ құрамында ретиналь бар.