- •А.А. Кидов, к.А. Матушкина ресурсы пресмыкающихся
- •Введение
- •Глава 1. Рациональное использование, охрана и воспроизводство ресурсов пресмыкающихся
- •Глава 2. Ресурсы черепах
- •Подотряд Скрытошейные черепахи, Cryptodira Cope, 1868 Семейство Каймановые черепахи, Chelydridae Gray, 1831
- •Надсемейство Testudinoidea Gray, 1825 Семейство Американские пресноводные черепахи, Emydidae Gray, 1825
- •Семейство Сухопутные черепахи, Testudinidae Gray, 1825
- •Семейство Азиатские пресноводные черепахи, Geoemydidae Theobald, 1868
- •Семейство Большеголовые черепахи, Platysternidae Gray, 1870
- •Надсемейство Trionychoidea Gray, 1825 Семейство Двукоготные черепахи Carettochelyidae Boulenger, 1887
- •Семейство Трехкоготные черепахи, Trionychidae Gray, 1825
- •Надсемейство Kinosternoidea Aggasitz, 1857 Семейство Мексиканские черепахи, Dermatemydidae Gray, 1848
- •Семейство Иловые черепахи, Kinosternidae Agassiz, 1857
- •Надсемейство Chelonioidea Gray, 1825 Семейство Кожистые черепахи, Dermochelyidae Gray, 1825
- •Семейство Морские черепахи, Cheloniidae Gray, 1825
- •Подотряд Бокошейные черепахи, Pleurodira Cope, 1865 Семейство Змеиношеие черепахи, Chelidae Gray, 1831
- •Надсемейство Pelomedusoidea Cope, 1868 Семейство Щитоногие черепахи, Podocnemididae Cope, 1868
- •Раздел 3. Ресурсы клювоголовых и ящериц
- •Надотряд Чешуйчатые, или Лепидозавры, Lepidosauria Отряд Клювоголовые, Rhynchocephala Haeckel, 1868
- •Семейство Клинозубые, Sphenodontidae Cope, 1870
- •Отряд Ящерицы, Lacertilia Owen, 1842
- •9. Средиземноморский геккон, Mediodactylus kotschyi (Steindachner, 1870)
- •Инфраотряд Игуанообразные, Iguania Семейство Агамовые, Agamidae Spix, 1825
- •Семейство Шлемовые ящерицы, Corytophanidae Fitzinger, 1843
- •Семейство Ошейниковые игуаны, Crotaphytidae Smith et Brodie, 1982
- •Семейство Анолисовые, Dactyloidae Fitzinger, 1843
- •Семейство Игуаны, Iguanidae Gray, 1827
- •Семейство Жабовидные, или Рогатые ящерицы, Phrynosomatidae Fitzinger, 1843
- •Инфраотряд Гекконообразные, Gekkota Семейство Эублефаровые, Eublepharidae Boulenger, 1883
- •Семейство Гекконы, или Цепкопалые, Gekkonidae Gray, 1825
- •Семейство Диплодактилиды, Diplodactylidae Kluge, 1967
- •Семейство Carphodactylidae Kluge, 1967
- •Инфраотряд Сцинкообразные, Scincomorpha Camp, 1923 Семейство Поясохвосты Cordylidae Fitzinger, 1826
- •Семейство Сцинковые, Scincidae Gray, 1825
- •Инфраотряд Веретеницеобразные, Diploglossa Семейство Веретенициевые, Anguidae Gray, 1825
- •Семейство Ядозубы, Helodermatidae Wiegmann, 1829
- •Семейство Варановые, Varanidae Merrem, 1820
- •Раздел 4. Ресурсы двуходок и змей
- •Надотряд Чешуйчатые, или Лепидозавры, Lepidosauria Отряд Двуходки, или Амфисбены, Amphisbaenia
- •Отряд Змеи, Serpentes Linnaeus, 1758
- •Надсемейство Питонообразные, Pithonoidea Семейство Питоны, Pythonidae Fitzinger, 1826
- •Надсемейство Удавообразные, Booidea Семейство Удавовые, Boidae Gray, 1825
- •Семейство Полозовые, Colubridae Oppel, 1811
- •Семейство Домовые змеи, Lamprophiidae Fitzinger, 1843
- •Семейство Ужовые, Natricidae Bonaparte, 1838
- •Семейство Аспиды, Elapidae Boie, 1827
- •Семейство Гадюковые, Viperidae Oppel, 1811
- •Семейство Слепозмейки, Typhlopidae Merrem, 1820
- •Раздел 5. Ресурсы крокодилов
- •Надотряд Архозавры, Archosaura Отряд Крокодилы, Crocodilia
- •Семейство Настоящие крокодилы, Crocodylidae Cuvier, 1807
- •Семейство Аллигаторовые, Alligatoridae Gray, 1844
- •Семейство Гавиалы, Gavialidae Huxley, 1860
- •Заключение
- •Контрольные вопросы к курсу «ресурсы пресмыкающихся»
- •Словарь терминов и понятий по курсу «ресурсы пресмыкающихся»
- •Приложения
- •Библиографический список
- •Кидов Артем Александрович Матушкина Ксения Андреевна ресурсы пресмыкающихся
- •127550, Москва, Тимирязевская ул., 44
Семейство Гадюковые, Viperidae Oppel, 1811
Род Африканские гадюки, Bitis Gray, 1842
Габонская гадюка, Bitis gabonica (Dumeril, Bibron et Dumeril, 1854). Самый крупный представитель рода: достигает длины 150–180 см. Змея обладает массивной треугольной головой и толстым туловищем, окрашенным в серовато-желтые, красно-коричневые, бежевые, белые и голубые цвета. Распространена в Центральной и Восточной Африке. Обитает в саваннах, лесах и на побережье. Подвидов в настоящее время не различают. Активность преимущественно сумеречная. Добычей взрослым гадюкам чаще всего служат теплокровные животные: грызуны, зайцы, мангусты. Как и все представители рода, габонская гадюка яйцеживородяща. Самки приносят потомство раз в 2–3 года. Беременность длится 10–12 месяцев, молодые рождаются в марте – феврале. В одном помете обычно от 16 до 43 молодых змей длиной 24–37 см, однако известен случай рождения 60 детенышей! Молодь охотно поедает лягушек и жаб. Половой зрелости габонская гадюка достигает к двум годам при длине тела 80–90 см. Численность сокращается в связи с трансформацией мест обитаний. Подолгу живет и регулярно размножается в искусственных условиях.
Род Ботриэхисы, Bothriechis Peters, 1859
Цепкохвостый ботропс, или Ботриэхис Шлегеля, Bothriechis schlegelii (Berthold, 1846). Взрослые особи достигают длины 45–75 см. Самки крупнее самцов. Окрас очень вариабелен: от насыщенно-желтого до темно-зеленого цветов. Подвидов не выделяют. Распространен в Центральной и Южной Америке от южной Мексики до северной Колумбии. Населяет тропические дождевые и ливневые леса на высоте до 2640 м над уровнем моря. Обитает преимущественно в древесных кронах. Активность ночная. Питается некрупными грызунами, ящерицами, земноводными и мелкими птицами. Умерщвляет добычу ядом. У человека укус вызывает сильную боль, опухоль, гематомы, нередко – некроз, может привести к потере конечности и даже смерти. Репродуктивная биология вида изучена слабо. Спаривания отмечаются с февраля по апрель. Длительность беременности в искусственных условиях составляет около 110 суток. Яйцеживородящий вид. Самка приносит 4–20 молодых змей средней длиной 17,4–18,9 см и массой 2,6–3,3 г. На большей части ареала ботриэхис обычен. В 2002 вид исключен из перечня видов животных подпадающих под действие Конвенции о международной торговле видами дикой флоры и фауны, находящимися под угрозой исчезновения (CITES). Широко распространен в коллекциях террариумистов.
Род Малайские щитомордники, Calloselasma Cope, 1860
Малайский щитомордник, Calloselasma rhodostoma (Kuhl, 1824). Взрослые особи достигают в длину 1 м. Самцы мельче самок. Обитает на территории Таиланда, Мьянмы, Камбоджи, южного Вьетнама, северо-западной Малайзии, а также на индонезийских островах Ява и Суматра. Выделяют 2 подвида: номинативный, C. r. rhodostoma и аннамский, C. r. annamensis. Населяет разнообразные биотопы. Питается земноводными, пресмыкающимися и грызунами. В период с ноября по апрель может впадать в спячку. В апреле обычно отмечаются спаривания. В июле самка откладывает обычно 5–23 (до 30) яиц. Как и некоторые другие восточноазиатские ямкоголовые, после одного спаривания самка способна приносить до 4 кладок. Продолжительность инкубации составляет 31–45 суток. Длина вылупляющихся щитомордников составляет около 16 см. Половозрелости молодые змеи достигают в возрасте 2–3 лет. Малайский щитомордник – обычный, а локально – массовый вид пресмыкающихся. Яд обладает преимущественно гемолитическим действием. Укусы малайского щитомордника часто отмечаются в странах Юго-Восточной Азии и представляют существенную угрозу здоровью человека. Яд используется для изготовления сыворотки.
Род Настоящие гремучники, Crotalus Linnaeus, 1758
Техасский гремучник, Crotalus atrox (Baird et Girard, 1853). Крупная змея: взрослые особи до 1,7 м, а рекордные экземпляры достигают длины более 2 м. Верхняя поверхность тела серовато-бурого цвета с рисунком из последовательных округло-ромбических пятен, разделенных светлыми полосками. Вид распространен на юго-западе США и в северной Мексике от Арканзаса до бассейна реки Колорадо. Придерживается засушливых каменистых биотопов, покрытых редкой растительностью. Ведет ночной образ жизни. Взрослые гремучники питаются грызунами и птицами, а основу рациона молодых змей составляют ящерицы. Период спариваний приходится на весну. Самки обычно рождают от 4 до 12 детенышей, редко – до 20. Максимальная продолжительность жизни – до 30 лет. Техасский гремучник – многочисленный вид. Укус гремучника для человека очень болезненен и без своевременного лечения нередко заканчивается смертью. По числу смертельных укусов техасский гремучник занимает первое место среди других ядовитых змей США.
Рогатый гремучник, Crotalus cerastes (Hallowell, 1854). Один из самых мелких представителей рода: длина взрослых особей редко превышает 60 см. Верхняя сторона тела окрашена в светло-бурые и бежевые тона. Ареал вида охватывает пустыни северо-западной Мексики и юго-запада США (западная Аризона, восточная Калифорния, южная Невада). Выделяют 3 подвида: C. c. cerastes, C. c. laterorepens и C. c. cercobombus. Ведет ночной образ жизни. Питается преимущественно мелкими грызунами. Спаривания происходят в апреле – мае, а в сентябре – ноябре самка приносит от 5 до 16 детенышей длиной 18–20 см. Реже молодые змеи появляются весной, что, вероятно, является результатом осенних спариваний.
Чернохвостый гремучник, Crotalus molossus (Baird et Girard, 1853). Половозрелые змеи обычно вырастают до 76–107 см, а рекордная особь, зафиксированная в 1974 г., достигала в длину 129,5 см. Самки крупнее самцов. Окрас тела варьирует от желтоватых и оливковых оттенков до коричневого и черного цветов, хвост черный. Распространен на юго-западе США и в прилегающих районах Мексики. Выделяют до 4 подвидов: С. m. molossus, С. m. estebanensis, C. m. nigriscens и С. m. oaxacus. Населяет равнинные луга и пустыни, а также горные районы до высоты 3100 м над уровнем моря. Весной и осенью активность гремучников дневная и сумеречная, а с наступлением летней жары змеи переходят на ночную активность. В зимний период впадают в непродолжительную спячку. Основу рациона составляют грызуны, реже – птицы и пресмыкающиеся. Период спариваний приходится на весну. В июле – августе самки рождают в среднем 4–6 (до 12) детенышей длиной 25–27 см. Максимальная продолжительность жизни составляет 15–20 лет. Чернохвостый гремучник – обычный, широко распространенный вид, однако его численность локально снижается.
Род Азиатские щитомордники, Gloydius Hoge et Romano-Hoge, 1981
Обыкновенный, или Палласов щитомордник, Gloydius halys (Pallas, 1776). Среднего размера змея: длина тела достигает 69 см, хвоста – 11 см. Голова широкая, шейный перехват хорошо выражен. Окраска очень вариабельна у особей разных подвидов: обычно бурая или серо-коричневая, но встречаются также кирпично-красные особи. Известны меланисты. Вид распространен на территории юго-восточного Азербайджана, северного Ирана, северного Афганистана, северной Туркмении, Узбекистана, Таджикистана, Киргизии, Казахстана, северо-западного Китая, Монголии и России – от северо-восточного побережья Каспийского моря и устья реки Волги на западе до реки Зея на востоке. Внутривидовая систематика остается спорной, на сегодняшний день выделяют до 8 подвидов: G. h. affinis, G. h. boehmei, G. h. caraganus, G. h. caucasicus, G. h. cognatus, G. h. halys, G. h. mogoi и G. h. stejnegeri. Всречается в разнообразных биотопах от полупустынь до влажных широколиственных лесов и высокогорных лугов на высоте до 3000 м над уровнем моря. Весной появляется на поверхности в марте – мае. Спаривания отмечаются спустя 10–15 суток после выхода из зимовки. В жаркое время года ведет ночной и сумеречный образ жизни, весной и осенью – дневной. В августе – начале октября самка приносит от 3 до 14 детенышей длиной 16–19 см и массой около 5 г. На зимовку уходит в начале октября. Питается разнообразными мелкими позвоночными: грызунами, птицами и ящерицами. Молодые особи поедают беспозвоночных. Укус щитомордника для человека весьма болезнен, но не смертелен. Яд используется для приготовления лекарственных препаратов. Обыкновенный щитомордник на большей части ареала – обычный вид, местами многочисленен. Щитомордник гирканского подвида (G. h. caucasicus) редок и нуждается в охране.
Средний щитомордник, Gloydius intermedius (Strauch, 1868). Длина тела с хвостом достигает более 80 см. Самцы несколько крупнее самок. Окраска верхней стороны тела от серого до темно-коричневого. Поперек тела проходят 28–45 темно-серых, коричневых или черных полос, Вид распространён на Дальнем Востоке России: на территории Приморья, юге Хабаровского края и Амурской области. Также встречается в северо-восточном Китае и на Корейском полуострове. Населяет преимущественно горные широколиственные и хвойно-широколиственные леса, альпийские луга и осыпи на высоте до 1300 м над уровнем моря. Питается преимущественно мелкими млекопитающими, птицами и ящерицами. Из зимовки выходит в апреле – мае. Спаривание происходит в конце апреля – начале июня, однако спаривающиеся змеи отмечались и в осенние месяцы. Молодые змеи длиной 19–25 см появляются в августе – сентябре. Половозрелыми становятся при длине тела от 48 см. Средний щитомордник – обычный вид.
Уссурийский щитомордник, Gloydius ussuriensis (Emelianov, 1929). Длина тела взрослых змей достигает 65 см, хвоста – 8 см. Тело окрашено в темно-бурые, коричневые, реже – черные тона с рисунком из нечетких темных поперечных полос. Брюхо серое. Распространен на территории Дальнего Востока России: на запад до Читинской области, на север – до Амура, на восток – до побережья Японского моря. Вне нашей страны населяет северо-восток Китая, восточную часть Монголии и север Кореи. Населяет лесные районы, придерживаясь открытых прогреваемых мест на высоте до 1300 м н. у. м. Питается преимущественно лягушками, реже – мелкими млекопитающими. У молодых змей отмечены случаи поедания рыбы и каннибализм. Из зимовок появляется с конца марта до мая. Сезон активности заканчивается в октябре – начале ноября. Спаривание происходит в апреле – мае, а в сентябре – начале октября самки рождают 4–11 детенышей длиной 15–18 см и массой 4–6 г. Половой зрелости щитомордники достигают в возрасте 3 лет при длине тела 40 см. Уссурийский щитомордник – обычный вид. Является объектом незаконного промысла браконьерами, так как мясо щитомордников в сушеном виде употребляется в пищу и используется для приготовления лекарственных препаратов в народной китайской медицине.
Род Эфы, Echis Merrem, 1820
Пятнистая эфа, Echis carinatus (Schneider, 1801). Средних размеров змея: максимальная длина тела с хвостом достигает 87 см. Голова очень крупная с резко обозначенным шейным перехватом. Сверху окраска серовато-коричневатая, светло-желто-песочная. Ареал охватывает пустыни Центральной и Средней Азии. Эфы, населяющие Туркменистан, Узбекистан, юго-западный Таджикистан, Афганистан и восточный Иран, и длительное время известные под названием среднеазиатская эфа, E. multisquamatus (Cherlin, 1981), в настоящее время в ранге самостоятельного таксона не признаются. Населяет пятнистая эфа различные засушливые биотопы, в горы поднимается до высоты 1000 м над уровнем моря. Нередко селится в развалинах человеческих построек. Основная пища – мелкие грызуны, но поедает также птиц, земноводных и пресмыкающихся. Выход из зимовки происходит в конце февраля – марте. Большую часть активного сезона эфа ведет ночной образ жизни. Спаривание протекает в марте – апреле. Длительность беременности составляет около 100 суток. В июле – августе самка приносит 4–17 молодых длиной 14–17 см. На зимовку уходит в конце октября – начале ноября. Пятнистая эфа в подходящих биотопах – обычный вид, состояние ее популяций не требует специальных мер охраны. Среди ядов гадюковых змей яд эфы известен, как один из самых токсичных, с резко выраженным гемолитическим действием.
Род Бушмейстеры, Lachesis Daudin, 1803
Бушмейстер, Lachesis muta (Linnaeus, 1766). Самая крупная ядовитая змея Южной Америки: достигает в длину 2,5–3 м и более. Тело окрашено в желто-коричневый цвет с рисунком из крупных темно-бурых ромбов. Распространен вид в тропических лесах экваториальной и северной части Южной Америки от Коста-Рики до Бразилии. Систематика во многом остается спорной, на сегодняшний день выделяют до двух подвидов (L. m. muta, распространенный в северной и центральной частях ареала, и L. m. rhombeata из южной части ареала) или не выделяют вообще. Населяет труднодоступные территории, обычно вблизи водоемов. Ведет скрытный ночной образ жизни. Питается некрупными млекопитающими, птицами, реже – ящерицами и змеями. Свою добычу умерщвляет ядом, очень опасным и для человека. Спаривания отмечаются весной. Самка откладывает 10–20 яиц в углубление, которое для поддержания в гнезде постоянной температуры покрывает влажной почвой. Весь инкубационный период, который длится от 76 до 80 суток, самка охраняет кладку. Половозрелыми молодые змеи становятся в возрасте 2 лет. Максимальная продолжительность жизни около 20 лет. Вид повсеместно редок. Численность сокращается вследствие трансформации мест обитания и прямого истребления. Несмотря на то, что бушмейстер охраняется местным законодательством, коренное население активно использует яд в медицинских целях, а в отдельных районах употребляют его мясо в пищу.
Род Гигантские гадюки, Macrovipera Reuss, 1927
Гюрза, или Левантская гадюка, Macrovipera lebetina (Linnaeus, 1758). Крупная змея: средняя длина тела около 1 м, максимальная – до 1,6 м. Верхняя сторона тела окрашена в серовато-коричневые тона, рисунок в пределах ареала варьирует. Область распространения охватывает Армению, Азербайджан, Грузию, Турцию, Ливан, Кипр, Сирию, Ирак, Иран, Туркмению, Узбекистан, Таджикистан, южные районы Казахстана и Киргизии, Афганистан, Пакистан, северо-западную Индию (Кашмир). В России известны изолированные популяции из Дагестана. Внутривидовая структура вида очень сложна. Выделяют шесть подвидов: M. l. lebetina, M. l. cernovi, M. l. obtusa, M. l. pellei, M. l. transmediterranea, M. l. turanica. Гюрза обитает в различных биотопах пустынной, полупустынной и горностепной зон на высоте до 1500 м над уровнем моря. Весной змеи появляются в марте – середине апреля при минимальной температуре воздуха не менее +10ºС. Первыми из зимовок выходят самцы, самки появляются примерно на неделю позже. Неактивный период в Закавказье длится в среднем 130–150 суток. Суточная активность гюрзы меняется в течение сезона: весной и осенью – дневная, а в жаркие летние месяцы – вечерне-сумеречная и утренняя. Взрослые змеи питаются преимущественно мелкими млекопитающими, реже – ящерицами и змеями Яд гюрзы обладает резко выраженным гемолитическим действием, представляет серьезную угрозу здоровью и жизни человека. Первыми из зимовок выходят самцы – с конца марта. Период спариваний приходится на апрель – июнь. Каждая самка с конца июня до конца августа откладывает 8–10 яиц размером 2,5–3×1,5–2 см, покрытых полупрозрачной кожистой оболочкой. Инкубационный период непродолжительный, примерно 25–50 суток. Новорожденные змеи общей длиной 25–28 см появляются в августе – сентябре. Численность гюрзы сильно сократилась за последние 20 лет вследствие бесконтрольного отлова и трансформации мест обитания. Из яда гюрз производят медицинские и диагностические препараты. Вид включен в Красные Книги РФ и Дагестана.
Род Малоазиатские, или Горные гадюки, Montivipera Nilson, Tuniyev, Andren, Orlov, Joger et Herrmann, 1999
Армянская гадюка, или Гадюка Радде, Montivipera raddei (Boettger, 1890). Крупная гадюка: длина тела достигает 106 см. Самцы обычно крупнее самок. Тело окрашено в темно-серый или буроватый цвет, вдоль хребта по обеим сторонам проходит ряд жёлто-оранжевых или красно-коричневых пятен. Выделяют два подвида: номинативный, M. r. raddei встречается в южных районах Армении, Нахичеванской автономной республике (Азербайджан), а также в смежных районах Турции и Ирана; курдистанская гадюка, M. r. kurdistanica населяет северо-восточный Иран к западу от озера Урмия. Придерживается горно-ксерофитных степей, сухих дубрав и редколесий в диапазоне высот от 1000 до 2700 м над уровнем моря. Питается мышевидными грызунами, птицами, ящерицами и членистоногими. Яд армянской гадюки представляет серьезную угрозу здоровью и жизни людей и домашних животных. Выход из зимовки, в зависимости от высотного распространения, растянут с апреля по май, первыми появляются самцы. Суточная активность дневная, в жаркое время года – утренняя и вечерняя. Период спариваний приходится на май – июнь. Беременность в неволе длится 142–157 суток. В августе – сентябре самки приносят от 2 до 14 детенышей длиной 17–24 см и массой 5,3–10,1 г. Армянская гадюка – малочисленный вид с постоянно снижающейся численностью. Негативно сказываются на состоянии природных популяций распашка горных степей, перевыпас скота, прямое истребление человеком. Вид внесен в Красную книгу Армении. Достигнуты стабильные результаты по содержанию и разведению гадюки Радде в искусственных условиях.
Род Щиткоголовые гадюки, Pelias Merrem, 1820
Обыкновенная гадюка, Pelias berus (Linnaeus, 1758). Интересно, что до начала XX в. для обыкновенной гадюки даже в научной литературе существовало и другое русское название – «козюлька». Это название до сих пор сохранилось в устной речи на Ставрополье и Кубани, но из литературного языка выпало. Обыкновенная гадюка – некрупная змея: обычны особи длиной 40–50 см, редко достигают 75 см. Длина хвоста – 6–12 см. Окрас варьирует от серого, бурого и красно-бурого до черного цвета, обычно с зигзагообразным рисунком вдоль всей верхней поверхности тела. Самый широко распространенный вид гадюк в Евразии: ареал простирается от Великобритании на западе до востока Читинской области, северо-запада Китая и Монголии в пределах Монгольского Алтая на востоке. Южная граница проходит через территорию Волжско-Камского края. Систематика до конца не устоялась: многие формы, ранее считавшиеся подвидами обыкновенной гадюки, сейчас рассматриваются на правах самостоятельных видов. В настоящее время выделяют 2–4 подвида (в зависимости от того, какой таксономический статус придается черной лесостепной и сахалинской гадюкам). Населяет лесную и лесостепную зоны от равнин до 3000 м над уровнем моря. Активность преимущественно дневная. Яд гемолитического действия. Питается земноводными (в основном бурыми лягушками) и пресмыкающимися (ящерицы), а также грызунами и воробьиными птицами. Выход из зимовок сильно растянут в зависимости от географического положения популяции, в средней полосе России это март – апрель. Весеннее пробуждение гадюк нередко начинается еще до схода снега. Через 2–4 недели после выхода из зимовки происходит спаривание, предваряемое брачными турнирами самцов. Период беременности длится около трех месяцев. Несмотря на то, что число яиц в яйцеводах иногда достигает 23, часть из них резорбируется в процессе развития и самка с июля по сентябрь приносит только 8–12 детенышей. На севере ареала гадюки размножаются раз в 2–3 года. Питание эмбрионов осуществляется не только за счет желтка, но и через кровеносную систему самки (ложноплацентарное живорождение). Длина туловища новорожденных гадюк варьирует от 15 до 19,3 см, масса тела составляет 4,4–5,8 г. Половозрелыми самки становятся при длине более 50 см в возрасте 5 лет, а самцы при длине более 45 см в возрасте 4 лет. Максимальная продолжительность жизни в природе – до 14–30 лет. Уходят на зимовку во второй половине сентября – октябре. Численность обыкновенной гадюки во многих местах сокращается в связи с трансформацией местообитаний, осушением болот и прямым уничтожением. Обыкновенную гадюку содержат в серпентариях для получения яда, используемого затем в фармакологии. Несмотря на важное значение обыкновенной гадюки как ядопродуцента, технологию ее содержания и разведения нельзя назвать отработанной: известны лишь единичные случаи полноциклового размножения вида в искусственных условиях.
Гадюка Динника, Pelias dinniki (Nikolsky, 1913). Длина тела взрослых особей достигает 50–55 см. Самцы мельче, стройнее и ярче самок. Окраска очень вариабельна, особенно у гадюк западнокавказских популяций. Верхняя сторона тела окрашена в серо-серебристые, лимонно-желтые, кирпичные или коричневые цвета. Вдоль тела обычно проходит черная или темно-коричневая зигзагообразная полоса. Вид распространен на территории Большого Кавказа в пределах России, Абхазии, Грузии, и вероятно, Южной Осетии и Азербайджана. Населяет разнообразные биотопы от среднегорного да субальпийского поясов на высоте от 1200 до 3100 м над уровнем моря. Взрослые гадюки питаются преимущественно ящерицами и мелкими грызунами, реже – птицами. Молодые гадюки добывают мелких ящериц и прямокрылых. Активный период в зависимости от вертикального распространения длится с середины апреля – середины мая до конца сентября – октября. Весной гадюки появляются при температуре поверхности почвы +11ºC, при этом первыми из зимовки выходят самцы. Осенью дольше всех активны новорожденные особи. Суточная активность змей меняется в зависимости от высотного распространения и времени года, но в основном носит двухпиковый характер. Спаривания отмечаются в конце апреля – мае. В середине августа – сентябре самки рождают 3–7 детенышей длиной 14,8–18,5 см. Нередко самки высокогорных популяций уходят на зимовку беременными, а рождение молодых происходит уже следующей весной. Половой зрелости достигают на третьем году жизни. Гадюка Динника – вид с повсеместно снижающейся численностью, занесен в Красные Книги МСОП, РФ и Грузии. Основными лимитирующими факторами являются неконтролируемый отлов, прямое уничтожение человеком и трансформация мест обитания. Охраняется в ряде заповедников. Достигнуты стабильные результаты по содержанию и разведению вида в искусственных условиях.
Кавказская гадюка, или Гадюка Казнакова, Pelias kaznakovi (Nikolsky, 1909). Максимальная длина тела с хвостом достигает 70 см. Самцы несколько мельче самок и окрашены обычно ярче. В окраске преобладают черный, красный и желтый цвета, по спине проходит темная зигзагообразная полоса. Ареал вида представлен двумя фрагментами: аджаро-лазистанским (Турция, Аджария) и северо-колхидским (западная Грузия, Абхазия, а в России – Краснодарский край и Республика Адыгея). Требуют подтверждения сведения об обитании вида в предгорьях Карачаево-Черкесии: вероятно, эти указания относятся к другому виду – реликтовой гадюке, P. magnifica. Населяет пояс широколиственных лесов, а на верхнем пределе распространения достигает пояса хвойных лесов (до 1000 м над уровнем моря). Локально, обычно на южных склонах при отсутствии пояса черных пихтарников, поднимается в горы до высоты 1500 м, где может быть симпатрична с гадюкой Динника, P. dinniki (хребет Ачишхо в Краснодарском крае). Нередко сохраняется на трансформированных территориях: во фруктовых садах, виноградниках, посадках фундука, огородах, на чайных плантациях. Активный период длится с февраля – марта до ноября. Суточная активность дневная, с двумя выраженными пиками. Период спариваний приходится на конец марта – апрель. Яйцеживородящий вид. Молодые змеи появляются в августе – сентябре, в помете обычно 3–5 (до 8) детенышей. Половой зрелости достигают на 3 году жизни при длине тела 35–40 см. Взрослые гадюки питаются мелкими грызунами и ящерицами, а молодь может поедать также прямокрылых. Вид повсеместно редок, во многих местах полностью исчез. Включен в Красные Книги МСОП и РФ. Основными лимитирующими факторами являются неконтролируемый отлов и освоение предгорий. Охраняется на территории Сочинского национального парка и Кавказского биосферного заповедника.
Гадюка Лотиева, Pelias lotievi (Nilson, Tuniyev, Hoggren, Orlov et Andren, 1995). Средней величины змея: длина отдельных особей достигает 50 см. Самцы мельче, стройнее и ярче самок. Окраска тела светло-серая или серо-коричневая, по спине проходит темно-коричневая или черная зигзагообразная полоса. Известны меланисты и однотонно-бронзовые особи. Гадюка Лотиева распространена на Северном Кавказе в пределах Карачаево-Черкесии, Кабардино-Балкарии, Северной Осетии, Чечни, Ингушетии, Дагестана и прилегающих районов Грузии. Изолированная популяция известна из Краснодарского края (гора Магишо). Подвидов в настоящее время не выделяют, однако гадюки из Дагестана и Центрального Кавказа имеют различия в морфологии и окраске. Горно-степной вид, в западной части ареала распространенный на высоте 1200–1800 м над уровнем моря, а на востоке (Дагестан) – в высотном диапазоне от 150 до 3000 м. Питается ящерицами, прямокрылыми, реже – грызунами. Биология вида изучена слабо. Половой зрелости самки достигают при средней длине 44 см. Молодые в количестве от 4 до 11 с длиной тела 9,5–15,4 см и хвоста 1,2–2,4 см появляются в августе – сентябре. Гадюка Лотиева – спорадически распространенный, естественно редкий вид. Внесен в Красные Книги Краснодарского края, Чеченской республики и Республики Дагестан.
Великолепная, или Реликтовая гадюка, Pelias magnifica (Tuniyev et Ostrovskikh, 2001). Мелкая гадюка: длина тела достигает 43,5 см, хвоста – 6,1 см. От близких видов отличается наибольшим числом брюшных щитков и щитков на верхней стороне головы. Окраска серо-желтая или серо-малиновая с зигзагообразным рисунком на спине. Встречаются меланисты. Эндемичный реликтовый вид. Распространена вдоль южного склона Скалистого хребта в пределах республики Адыгея, Краснодарского края, и, возможно, Карачаево-Черкесии. Экология совершенно не изучена. Биотопы представлены светлыми дубовыми лесами с травянистым покровом и районами с сухими лугами и кустарником в диапазоне высот от 700 до 1000 м над уровнем моря. С зимовки появляются в конце апреля – мае, активны до конца сентября. Питаются мелкими грызунами и ящерицами. Реликтовая гадюка – очень редкий вид с высокой угрозой исчезновения, внесен в Красную Книгу Краснодарского края. Часть популяции охраняется в Кавказском биосферном заповеднике.
Гадюка Никольского, или Черная лесостепная гадюка, Pelias nikolskii (Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986). Рядом исследователей считается подвидом обыкновенной гадюки. Средняя длина тела взрослых самок достигает 65 см, самцы мельче и стройнее. Верхняя сторона тела взрослых особей окрашена в черный или темно-кофейный цвет, молодые змеи имеют серовато-коричневую окраску с типичным зигзагообразным рисунком, который со временем исчезает. Область распространения охватывает лесостепные и степные районы Украины и европейской части России, включая Тамбовскую, Воронежскую, Пензенскую, Саратовскую, Волгоградскую и Ростовскую области. До сих пор точно не установлены границы ареала на юге и востоке. Активный период длится с конца марта – начала апреля до начала октября. Питаются мелкими грызунами, в меньшей степени – бурыми лягушками и ящерицами. Период спариваний приходится на апрель – май, а в августе самка рождает в среднем 8–10 (до 24) детенышей длиной 18–21 см и массой 3,6–5,8 г. Половозрелость у самцов наступает при длине тела 45 см, самок – 50 см и более. Биология изучена недостаточно полно. Гадюка Никольского – малочисленный вид. Включен в Приложение III Бернской конвенции, в Красную Книгу РФ как неопределенный по статусу малоизученный вид. Яд обладает гемолитическим действием, может использоваться для изготовления лечебных препаратов.
Гадюка Орлова, Pelias orlovi (Tuniyev et Ostrovskikh, 2001). Гадюка среднего размера: длина тела до 44,7 см, длина хвоста – до 6,5 см. В окраске преобладают коричневые тона, но встречаются также зелено-серые, желто-серые, розово-коричневые и красно-коричневые экземпляры. Зигзагообразный рисунок красно-коричневый, реже – черный. Реликтовый эндемичный вид. Ареал лежит в пределах Краснодарского края в наиболее низкой северо-западной части Большого Кавказа на обоих его склонах, между вершинами Папай и Большой Псеушхо. Населяет различные типы средиземноморских и субсредиземноморских ландшафтов в диапазоне высот от 450 до 950 м над уровнем моря. Основу рациона составляют мелкие грызуны и ящерицы. После зимовок появляются в конце апреля — мае, активный период продолжается до конца сентября. Гадюка Орлова – малочисленный вид с постоянно сокращающейся численностью, внесен в Красную Книгу Краснодарского края. Подолгу живет и регулярно размножается в искусственных условиях.
Восточная степная гадюка, или Гадюка Ренарда, Pelias renardi (Bonaparte, 1835). Среднего размера змея: длина тела до 56 (самцы) – 73,5 (самки) см и длиной хвоста до 7–8 см. Сверху гадюка окрашена в буровато-серые тона с более светлой серединой спины и с черной или темно-коричневой зигзагообразной полосой по хребту, иногда разбитой на отдельные пятна. Ареал вида охватывает степной Крым, южную Украину, степные районы Предкавказья, Казахстана и южной Сибири. Выделяют 5 подвидов: номинативный V. r. renardi занимающий большую часть ареала, а также V. r. bashkirovi, V. r. parursinii, V. r. puzanovi, V. r. tienshanica. Вид населяет лесостепную, степную и полупустынную зоны на высоте до 1500 м над уровнем моря. Питается мелкими позвоночными. Сезон активности длится с конца марта – апреля по октябрь. После зимней спячки появляется при температуре не ниже 4–8ºС. Весной гадюка встречается на поверхности днем, а в летние месяцы – утром и вечером. Период спаривания начинается в апреле. Беременность длится 90–120 суток в зависимости от широты и высоты распространения. В августе – сентябре самки приносят 3–16 детенышей длиной 11–14 см. Половозрелости молодые гадюки достигают на 3 год жизни при длине туловища 27–30 см. Численность вида повсюду резко сокращается в связи с хозяйственной деятельностью человека, прежде всего – из-за распашки целины. Вид внесен в Красную Книгу МСОП, Украины, Узбекистана, приложение к Красной Книге РФ.
Род Протоботропсы, Protobothrops Hoge et Romano-Hoge, 1983
Хабу, Protobothrops flavoviridis (Hallowell, 1861). Крупная змея, достигающая длины 1,5 м. Тело окрашено в желтовато-зеленые тона. Населяет японские острова Окинава и Амами. Выделяют 2 подвида. В отличие от других представителей рода, ведет преимущественно наземный образ жизни. Питается мелкими грызунами, лягушками и некрупными птицами. Активность ночная. Нередко встречается вблизи человеческого жилья. Зимой впадает в неглубокую спячку. Период спаривания приходится на апрель – май. Самки хабу способны к депонированию спермы после спаривания в течение нескольких лет. В июне откладывают от 5 до 15 яиц размером 4,2–8,0×2,4–4,0 см и массой 14,2–39,9 г. Длительность инкубации в искусственных условиях составляет около 40 суток. Хабу – немногочисленный, узкоареальный вид. Местное население использует эту змею для изготовления «лечебных» настоек.
Род Куфии, Trimeresurus Lacépède, 1804
Белогубая куфия, Trimeresurus albolabris (Gray, 1842). Общая длина тела самцов достигает 60 см, самок – до 81 см. Верхняя сторона тела окрашена в различные оттенки светло-зелёного цвета. Вид достаточно широко распространён в Южной и Юго-Восточной Азии, от Индии до Китая на севере и островов Индонезии на юге. Выделявшиеся в прошлом подвиды (T. a. insularis и T. a. septentrionalis) в настоящее время рассматриваются в ранге самостоятельных видов. Населяет вечнозеленые тропические, субтропические леса, редколесья на высоте до 800–1000 м над уровнем моря. Ведет ночной образ жизни. Придерживается древесных крон и зарослей кустарников. На землю спускается редко, преимущественно – в брачный период. Взрослые куфии питаются мелкими млекопитающими, птицами, земноводными, реже – ящерицами. Молодь поедает бесхвостых земноводных. Отмечены случаи каннибализма. Добычу куфия умерщвляет ядом комплексного нейропаралитического и фибрионолитического действия. Укус опасен для здоровья человека, но смертельные исходы редки. Яйцеживородящий вид. Беременность длится от 129 до 157 суток. При неблагоприятных условиях самки способны депонировать сперму после спаривания длительное время. Самки рождают от 1 до 16 детенышей. Половозрелости молодые змеи достигают в возрасте 1,5–2 (самцы) – 3 (самки) лет. Максимальная продолжительность жизни до 12 лет. Белогубая куфия – обычный вид. Подолгу живет и регулярно размножается в искусственных условиях.
Род Настоящие гадюки, Vipera Laurenti, 1768
Носатая гадюка, Vipera ammodytes (Linnaeus, 1758). Крупная гадюка: длина тела достигает 60–70 см, реже – до 90 см. Самцы мельче и ярче самок. Окраска очень изменчива у особей из разных популяций. Верхняя сторона тела окрашена в серый, бурый или красноватый цвета с широким темным зигзагом вдоль спины, который нередко распадается на отдельные пятна. Распространен вид на территории северо-восточной Италии, южной Словакии, западной Венгрии, Словении, Боснии и Герцеговины, Хорватии, Албании, Греции, Румынии, Болгарии, Турции и Сирии. Выделяют 3 подвида. Закавказская носатая гадюка, V. transcaucasiana, ранее считавшаяся подвидом V. ammodytes, в настоящее время рассматривается на правах самостоятельного вида. Сезонная активность носатой гадюки длится с марта – начала апреля до конца сентября. Основу рациона составляют грызуны, а также ящерицы и гнездящиеся на земле птицы. Период спариваний приходится на март – май, а в августе – сентябре самки рождают до 20 детенышей длиной 20–23 см. Половозрелости молодые носатые гадюки достигают на 3 год жизни. Основная причина сокращения численности вида – сельскохозяйственное освоение местообитаний. Яд может быть использован для изготовления лекарственных препаратов. Носатая гадюка с успехом содержится и размножается в искусственных условиях.
Закавказская носатая гадюка, Vipera transcaucasiana (Boulenger, 1913). Гадюка средней величины: обычны особи длиной до 70 см. Окраска верхней стороны тела серая или буровато-красноватая с узкими темными поперечными полосками вдоль спины. Ранее рассматривалась в составе вида V. ammodytes. Общий ареал охватывает Малый Кавказ в пределах Грузии и, вероятно, Азербайджана, а также северо-восточную Турцию. Населяет горно-ксерофитные леса до зоны горных степей на высоте до 1700 м над уровнем моря. В летнюю жару змеи активны только в утренние и вечерние часы. Основу рациона составляют мелкие грызуны, птенцы, ящерицы. Выход из зимовки и спаривание происходит в марте – апреле. Уход на зимовку наблюдается в конце октября. Продолжительность беременности самок составляет около 80 суток. Яйцеживородящий вид: в конце августа – начале сентября самка рождает 4–10 (по другим данным – до 20) детенышей длиной 17–20 см. Половозрелости достигают на 3 год жизни. Основной причиной сокращения численности является преобразование естественных биотопов (прежде всего – под сельскохозяйственные нужды) и существовавший в 1980–2000-е гг. браконьерский отлов для нужд террариумистики. Закавказская гадюка была включена в Красные Книги СССР и Грузии. Охраняется в Боржомском заповеднике.
Надсемейство Слепозмейкообразные, или Червеобразные змеи, Typhlopoidea (=Scolecophidia)
