Глава 8. Лимфатическая система

Лимфатическая система включает в себя комплекс 117впилляров, сосудов, протоков и полостей, заполненных лимфой. Основная функция лимфатической системы— это возвращение в кровеносное русло излишней жидкости из тканей и органов организма. Под воздействием высокого давления в артериях составные части плазмы крови обильно выходят из артериальных капилляров в окружающие ткани, а строение стенок и давление крови в венах препятствуют возвращению в них жидкости. В связи с особенностями среды обитания, образа жизни и физиологических процессов в организме животных разных классов претерпевают изменения как строение, так и функции лимфатической системы.

Лимфа образуется в начинающихся слепо (тупиком) лимфатических капиллярах, основной особенностью которых является наличие очень тонкой стенки из эндотелия, клетки которого зачастую разделены промежутками. Лимфатические 117впилляры настолько тесно связаны с межклеточными пространствами, что лимфатическую систему иногда называют незамкнутой. В лимфатические капилляры без труда поступают все составные элементы тканевой жидкости, в том числе крупные молекулы, хиломикроны липидов, бактериальные тела и их части и т. д. Крупные лимфатические сосуды приобретают оболочку из тонкого слоя соединительной ткани, в которой находятся эластические волокна и гладкомышечные клетки. Движение лимфы в сосудах обеспечивается работой их утолщенных мышечных участков (лимфатических сердец), движениями органов тела (например, дыхательными), наличием в крупных сосудах кармашковых клапанов и «присасывающим» действием сердца.

Для всех позвоночных свойственно наличие обильной сети лимфатических капилляров в стенках кишечника: там в лимфу попадает практически весь всосавшийся жир. Вследствие содержания в них большого количества жировых шариков – хиломикронов лимфатические сосуды кишечника получили название «млечных».

У круглоротых и хрящевых рыб лимфатическая система развита слабо, состоит из относительно небольшого количества щелевидных (синусоидных) капилляров с тонкой стенкой, впадающих в вены.

Лимфатическая система костных рыб может считаться полноразвитой. Лимфатические капилляры собираются в более крупные сосуды, впадающие в парные боковые протоки.. Протоки идут поверхностно под кожей вдоль боковой линии и впадают в кардинальные вены у Кювьеровых протоков. У некоторых костных рыб имеются лимфатические сердца под последними хвостовыми позвонками. Лимфатических узлов нет, но лимфоидная ткань распространена в организме диффузно по ходу кровеносных и лимфатических сосудов.

Наиболее обширна лимфатическая система у земноводных. Здесь она выполняет дополнительную функцию – поддержание покровов тела во влажном состоянии. В состав системы входят лимфатические капилляры, лимфатические пространства и сосуды, снабжённые «сердцами». Лимфатические пространства – полости под кожей или в глубине полости тела животного, куда открываются лимфатические капилляры. Лимфатические пространства под кожей получили название «подкожных лимфатических мешков» (у лягушек их может быть до 29). Пространства сообщаются сосудами с крупными венами. Для земноводных характерно большое количество лимфы и высокая скорость её циркуляции. Оформленные лимфопоэтические органы, сходные с лимфатическими узлами млекопитающих, наблюдаются у бесхвостых амфибий, но они не связаны с лимфатическими сосудами..

Лимфатическая система амниот отличается 119ведении119зиием в расположении и ветвлении сосудов. Для рептилий характерно наличие множества лимфатических сплетений, окружающих крупные кровеносные сосуды – как вены, так и артерии. В тазовой области тела имеется пара крупных лимфатических сердец. Для рептилий характерно наличие парных туловищных лимфатических протоков. Основная масса лимфы поступает в краниальные полые вены, частично – в крупные вены тазовой области. Скопления лимфоидной ткани редко располагаются по ходу лимфатических сосудов, лимфа содержит очень мало 119ведточных элементов.

У птиц лимфатическая система сходна с таковой у рептилий, но заметно упрощена. Основные сосуды являются парными, значительная часть лимфы поступает в вены тазовой полости (в местах впадения в тазовые вены лимфатических сосудов у некоторых птиц, например, у африканского страуса, сохранилась пара лимфатических сердец). Структуры, подобные лимфоузлам млекопитающих, встречаются у некоторых водных птиц (как и у крокодилов), но они не связаны, или связаны очень слабо, с лимфатическими сосудами.

Млекопитающие имеют хорошо развитую разветвлённую лимфатическую систему. Её капилляры слепо начинаются в тканях, работая своеобразными «дренажными каналами», в которые сливаются избытки тканевой жидкости. Лимфатических капилляров нет только в селезёнке, костях, костном мозге, хрящах, зубах, печени и органах центральной нервной системы.

Особенностью лимфатической системы млекопитающих является наличие по ходу лимфатических сосудов довольно крупных плотных образований бобовидной формы – лимфатических узлов. В них лимфатические сосуды теряют собственные стенки, и лимфа разливается в широкие пространства – синусы. Остов лимфоузлов состоит из ретикулярной ткани, в которой «подвешены» шарообразные лимфатические фолликулы – места размножения и созревания лимфоцитов. Протекая по синусам лимфоузла, лимфа очищается макрофагами от вредоносных а гентов, одновременно поставляя «учебные пособия» для обучения лимфоцитов антиген-представляющими клетками. Часть организма, с которой в лимфоузел приносящими сосудами собирается лимфа, называется корнем лимфоузла.

Большие скопления лимфатических узлов находятся в областях «ворот инфекции» – носоглотки и ротоглотки, недалеко от лёгких, на кишечнике и в связи с половыми органами. По расположению лимфоузлы делятся на внутренностные, мышечные, кожные и смешанные (кожно-мышечные и мышечно-внутренностные), либо на поверхностные и глубокие. Поверхностно расположенные лимфоузлы важны как диагностические точки, т.к. реагируют набуханием и болезненностью на инфекцию в пределах своего корня. Наиболее крупные поверхностные лимфоузлы: подчелюстной и околоушной (формирующие заглоточный лимфоцентр), поверхностный шейный, подмышечный, поверхностный паховый, надколенный и подколенный. Размер лимфоузлов у разных животных может сильно варьировать, но общая масса в конкретной области примерно одинакова: там, где у жвачных будет находиться один крупный лимфоузел, у лошадей располагаются десятки мелких лимфоузлов. Внутренностные лимфоузлы располагаются на стенках полостей тела, на внутренних органах: трахее, бронхах, желудке, кишечнике, селезёнке, печени и других. Особенно крупны и многочисленны брыжеечные лимфоузлы, залегающие в кишечной брыжейке.

Крупные лимфатические сосуды млекопитающих являются непарными. В поясничной области, под позвонками, располагается крупная уплощённая полость – поясничная лимфатическая цистерна. Её также называют «хилёзной цистерной», так как в неё по кишечному стволу сливается хилус–- млечного вида лимфа, насыщенная жиром, всосавшимся в кишечнике. От неё берёт начало грудной лимфатический проток, собирающий лимфу с большей части тела. От головы, шеи, правой части грудной клетки и правой грудной конечности лимфу несёт правый лимфатический ствол. Оба сосуда, иногда предварительно объединяясь, впадают в краниальную полую вену у места впадения ярёмных или подключичных вен. Лимфатических сердец у млекопитающих нет.