Глава 5. Строение сердца и круги кровообращения амфибий.

Сердце амфибий трёхкамерное. Предсердия полностью разделены перегородкой. В левое предсердие впадают лёгочные вены (vv. pulmonales), несущие от лёгких богатую кислородом кровь. В венозный синус правого предсердия впадают парные краниальные полые вены (v.cava cranialis) и одна каудальная полая вена (v.cava caudalis). Каудальная полая вена несёт венозную кровь от задней части тела, краниальные полые вены образуются слиянием несущих венозную кровь яремных вен с кожными венами (v. cutanea), кровь в которых окислена (кожа амфибий активно выполняет дыхательную функцию). Таким образом, в краниальных полых венах, в венозном синусе и в правом предсердии у амфибий кровь смешанная (слабоокисленная), а не венозная.

Отверстие предсердий общее, хотя и разделённое продолжением перегородки предсердий на две половины (правую и левую). На внутренней поверхности стенок желудочка имеются высокие складки, препятствующие полному смешиванию крови из двух предсердий. Таким образом, в левой части желудочка оказывается, преимущественно, артериальная кровь, в правой — смешанная с преобладанием венозной, а в середине — смешанная кровь.

От желудочка отходит артериальный конус, который, в свою очередь, отдаёт три пары артерий: кожно-лёгочные, дуги

аорты (arcus aortae) и сонные артерии. Отверстие артериального конуса находится в правой части желудочка, поэтому при систоле (сокращении) желудочка туда последовательно поступает венозная, смешанная и, в момент максимума систолы, артериальная кровь. Разделение потоков более и менее окисленной крови по разным сосудам обеспечивается разницей в толщине и упругости стенок сосудов разных пар и работой находящегося в артериальном конусе спирального клапана (он разворачивает поток крови). Наиболее тонкие стенки и широкий просвет имеют кожно-лёгочные артерии, они и получают первую порцию крови — бедную кислородом кровь из правой части желудочка, поступающую в артериальный конус под малым давлением начала систолы. По мере усиления сокращения желудочка давление в артериальном конусе растёт и следующая порция крови — смешанная кровь центральной части желудочка — наполняет дуги аорты. Наконец при максимуме систолы открываются сонные артерии, несущие кровь к голове из левой, артериальной части желудочка.

Кожа амфибий, как орган газообмена наряду с лёгкими, образует неполный «третий» круг кровообращения. Кожная артерия, ответвляющаяся от кожно-лёгочной, несёт венозную кровь, которая в коже окисляется. Возвращается эта кровь, в отличие от артериальной крови из лёгких, не в левое, а в правое предсердие.

Особенно важное значение имеет кожная артерия и кожное дыхание для амфибий в период спячки, когда газообмен происходит практически только в покровах..

Основные сосуды кругов кровообращения амфибий. Сердечно-сосудистая система хвостатых амфибий имеет много общих черт, присущих рыбам. У взрослых бесхвостых амфибий (так называемых «высших амфибий») –– схема сосудистой системы более близка к таковой у амниот. От рыб её отличает отсутствие брюшной аорты с венозной кровью и жаберных артерий. Важной чертой является утрата каудальных кардинальных вен и формирование каудальной полой вены. Сосуды, формирующиеся при слиянии ярёмных и подключичных вен, приобретают название краниальных полых вен.

Г

Рис. 19. Схема системы кровообращения тетрапод. А - бесхвостая амфибия, Б – рептилия, в – птица, Г – млекопитающее.

1 – венозный синус; 2а – правое предсердие; 2б – левое предсердие; 3 – желудочек; 3а – правый желудочек; 3б – левый желудочек; 4 – артериальный конус; 5 – левая дуга аорты; 6 – правая дуга аорты; 7 – общая сонная артерия; 8 – внутренняя сонная артерия; 9 – наружная сонная артерия; 10 – сонные протоки; 11 – подключичные артерии; 12 – спинная аорта; 13 - почечные артерии; 15 – лёгкое; 16 – лёгочные артерии; 17 - кожная артерия; 18 – хвостовая вена; 19 – воротная вена почек; 20 – воротная система почек; 21 – выносящие вены почек; 22 – почечная вена; 23 – подвздошная вена; 24 – тазовые вены; 25 – подкишечная вена; 26 – брюшная вена; 27 - копчикобрыжеечная вена; 28 – воротная вена печени; 29 – воротная система печени; 30 – печёночная вена; 31 – седалищная вена; 32 - бедренная вена; 33 – каудальная полая вена; 34- наружная ярёмная вена; 35 – внутренняя ярёмная вена; 36 – грудная вена; 37 – большая кожная вена; 38 – плечевая вена; 39 – подключичная вена; 40 – краниальная полая вена; 41 – лёгочная вена.

лава 6. Строение сердца и круги кровообращения рептилий

Сердце рептилий имеет два полностью разделённых предсердия и один желудочек. Венозный синус и артериальный конус не развиты (за исключением гаттерии, у которой имеется венозный синус). В правое предсердие впадают две краниальные и одна каудальная полая вены, несущие венозную кровь, а в левое предсердие – лёгочные вены с артериальной кровью.

Желудочек имеет особенности строения, отличающие сердце рептилий (за исключением крокодила) от сердец других амниот. В желудочке имеется неполная перегородка, расположенная во фронтальной плоскости, таким образом, желудочек разделён на две камеры – дорсальную и вентральную. Перегородка справа не доходит до стенки желудочка, там образуется отверстие, соединяющее две половины желудочка.

Атриовентрикулярные отверстия открываются рядом друг с другом в левой половине дорсальной камеры желудочка, соответственно, левое – левее, а правое – правее. Отверстия дуг аорты располагаются практически на уровне свободного края перегородки, причём отверстие правой дуги аорты – в дорсальной камере, левой дуги – в вентральной камере. В центральной части вентральной камеры желудочка находится отверстие ствола лёгочных артерий.

Такое расположение артериальных отверстий в частично разделённом желудочке обеспечивает разделение крови на фракции с разным содержание кислорода и направление её к разным органам. При систоле предсердий кровь поступает в дорсальную камеру желудочка, при этом её левую часть – из-за расположения отверстий предсердий – заполняет артериальная кровь из левого предсердия, в правой части желудочка (у свободного края перегородки) оказывается смешанная кровь, а вентральная камера заполняется венозной кровью.

При систоле желудочка венозная кровь из вентральной камеры поступает в лёгочные артерии и направляется к лёгким для насыщения кислородом. Смешанная кровь попадает в левую дугу аорты, а правая дуга несёт практически чисто артериальную кровь. Пройдя над сердцем, дуги аорты соединяются в дорсальную аорту со смешанной кровью. Обеспечиваемое строением сердца разделение крови в дугах аорты имеет глубокий смысл, так как обе общие сонные артерии, обеспечивающие кислородом головной мозг, отходят от правой (артериальной) дуги аорты, как и обе подключичные артерии.

Рис. 20. Строение сердца рептилии

1 – желудочек (в сегментальном разрезе); 2 – правое предсердие; 3 – левое предсердие; 4 – краниальные полые вены; 5 – каудальная полая вена; 6 – лёгочные вены; 7 - перегородка желудочка; 8 – дорсальная камера желудочка; 9 – вентральная камера желудочка; 10 – отверстия предсердий; 11 – лёгочные артерии; 12 – левая дуга аорты; 13 – правая дуга аорты; 14 – сонные артерии; 15 – сонный проток; 16 – подключичные артерии; 17 – Боталлов проток; 18 – спинная аорта.

У рептилий сохраняются сонные протоки, соединяющие сонные артерии с соответствующими дугами аорты. Они могут быть открытыми или частично или полностью превращаться в связки.

У морских черепах сохраняется Боталлов проток, свойственный эмбриональному кровообращению всех амниот. Боталлов проток соединяет лёгочные артерии с дугами аорты, обеспечивая при нырянии переброску крови от лёгких (которые в таких условиях оказываются не поставщиками, а потребителями кислорода) в большой круг. В этом случае, единственным источником кислорода оказывается миоглобин мышц, и кровь в полых венах более оксигенирована, чем в лёгочных. Малый круг кровообращения частично запустевает, объём крови в левом предсердии оказывается небольшим и кровь из правого предсердия попадает в обе дуги аорты.

Сердце крокодила в большинстве черт соответствует строению сердца птиц и млекопитающих. В правое предсердие впадают две краниальные и одна каудальная полая вены, несущие венозную кровь, а в левое предсердие – лёгочные вены с артериальной кровью. Полная перегородка разделяет правый и левый желудочки. Желудочки практически одинаковы по размеру, одинакова и толщина их миокарда. Каждый желудочек соединяется атриовентрикулярным отверстием с соответствующим предсердием. Таким образом, в правом желудочке оказывается венозная кровь, а в левом – артериальная. От левого желудочка отходит правая дуга аорты (артериальная) и отдаёт сонные и подключичные артерии. Венозная кровь из правого желудочка поступает в малый круг кровообращения по лёгочным арт ериям и в большой круг по левой (венозной) дуге аорты. Обе дуги аорты дорсокаудально от сердца соединяются в аорту, несущую смешанную кровь.

Дуги аорты в месте перекрёста – при выходе их из сердца – сообщаются с помощью Паниццева отверстия. Длительное время считали, что это отверстие служит только для переброски крови из правого желудочка в правую дугу аорты при погружении под воду, чтобы обеспечить запустевание сосудов лёгких и использовать частично оксигенированную (за счёт миоглобина мышц) кровь правого желудочка. Такой же механизм наблюдается у водных черепах, но с помощью Боталлова протока. Последними исследованиями был выявлен другой механизм, связанный с работой Паниццева отверстия. Было показано, что большую часть времени клапан Паниццева отверстия располагается так, что в обе дуги аорты поступает артериальная кровь из левого желудочка. Закрывается клапан, изолируя правую дугу и обеспечивая наличие в ней только венозной крови тогда, когда в желудок крокодила поступает крупная добыча. Углекислый газ венозной крови в идущей к желудку чревной артерии (у крокодила она отходит от левой дуги аорты, до слияния дуг) способствует резкому увеличению выработки кислоты желудочного сока, ускоряющей переваривание пищи. Вероятно, функционируют оба приведённых механизма.

Клапанный аппарат сердца крокодила соответствует клапанному аппарату сердца птиц. В правом атриовентрикулярном отверстии находится створчатый клапан, состоящий из плоских соединительнотканных створок. Створки одним краем прикреплены к краю отверстия, от свободного края отходят сухожильные струны, прикрепляющиеся к стенкам желудочка. Правое атриовентрикулярное отверстие закрывается мышечным клапаном, в артериальных отверстиях находятся кармашковые клапаны.

Общие черты ветвления сосудов амниот.

Всем позвоночным свойственны определённые общие черты в ветвлении крупных кровеносных сосудов. Особенно ярко эти особенности видны у представителей группы амниот - рептилий, птиц и млекопитающих. Для студента, изучающего сравнительную анатомию позвоночных очень важно увидеть и осознать это сходство, а затем уже выявлять и определять причины появления межклассовых, межотрядных и межвидовых различий.

Артериальную кровь от сердца амниот несёт крупнейший сосуд организма – аорта, начинающаяся дугой аорты. От основания дуги аорты, ещё в пределах стенки сердца, всегда отходят венечные (коронарные) артерии (a.a. coronaria), снабжающие кислородом сердечную мышцу. Затем от дуги аорты отходят крупные парные сосуды: к голове – сонные артерии (a.carotis) и подключичные артерии (a. subclavia), несущие кровь к шее, передней части грудной клетки и грудной конечности. Сонные и подключичные артерии каждой стороны могут отходить единым стволом, тогда этот сосуд получает название безымянной или плечеголовной артерии (a. innominata, s. brachiocephalica). (Когда обе безымянные артерии отходят вместе, сосуд называется плечеголовным стволом).

Когда (у рептилий) дуг аорты две, и артериальную кровь несёт только одна из них (правая), обе общие сонные артерии (правая и левая) и обе подключичные артерии отходят от правой дуги аорты.

Далее аорта поднимается над сердцем и располагается в средостении практически в медианной плоскости. От неё на всём протяжении отходят парные сегментарные артерии – межрёберные и межпозвоночные (aa. intervertebrales, aa. intercostales). Ветвятся все эти артерии по общему принципу, отдавая обычно в каждом сегменте тела по три ветви: дорсальную, вентральную (к коже, мышцам и костям соответствующих областей тела) и спинномозговую (к оболочкам спинного мозга).

От аорты отходят артерии к органам брюшной полости – парные к парным, непарные – к непарным. Наиболее крупные непарные артерии (в порядке отхождения от аорты) – чревная артерия (a. coeliaca), несущая кровь к органам передней части брюшной полости (печень, желудок, селезёнка, поджелудочная железа, начало тонкого кишечника) и краниальная брыжеечная артерия (a. mesenterica cranialis), кровоснабжающая большую часть тонкого и толстого кишечника.

Далее отходят парные артерии к почкам (почечные артерии, aa.renales) и к гонадам (внутренние семенные (яичниковые) артерии, aa. spermatica interna (ovarica)). Количество и расположение почечных артерий зависят от формы почек. Часто семенные артерии отходят от почечных. Тазовые конечности кровоснабжаются парными подвздошными (aa. iliaca) и другими артериями.

Каудальная часть кишечника кровоснабжается непарной каудальной брыжеечной артерией (a. mesenterica caudalis).

Аорта переходит в крестцовую (a. sacralis), а затем в хвостовую (a. caudalis) или копчиковую (a. coccigea) артерию, отдающие сегментарные ветви.

Вены большого круга кровообращения. Венозная кровь собирается в правое предсердие краниальными полыми венами (у млекопитающих одна) и непарной каудальной полой веной. Краниальные полые вены формируются при слиянии подключичных вен, несущих кровь от грудных конечностей и двойных парных ярёмных вен, обеспечивающих отток крови от головы и шеи. Кроме того, краниальная полая вена принимает в себя грудной лимфатический проток, собирающий лимфу со всего организма.

От задней части тела кровь собирается в каудальную полую вену. У рептилий и птиц она образуется при слиянии выносящих почечных вен. В воротной системе почек венозная кровь используется для концентрации мочи (см. пособие по разделу «Висцеральные системы»). У млекопитающих воротная система почек отсутствует, и каудальная полая вена начинается при соединении наружных и внутренних подвздошных вен. В каудальную полую вену впадают почечные, семенные (яичниковые) вены и вены, несущие кровь от стенок тела. Вены, несущие кровь от органов пищеварения и селезёнки, объединяются в воротную вену печени. Войдя в ворота печени вместе с печёночной артерией, воротная вена участвует в образовании чудесной сети печени, где венозная кровь очищается от эндо- и экзогенных ядов, микробиальных частиц, отдаёт часть глюкозы и жира и т.д. (см. пособие по разделу «Висцеральные системы»). Каудальная полая вена, как правило, или очень тесно прилежит к печени, или проходит сквозь печень, где в неё и впадают печёночные вены. Таким образом, печёночные вены находятся полностью внутри ткани печени.