Раздел II. Сердечно-сосудистая система

Все хордовые животные имеют замкнутую сосудистую систему, то есть кровь течёт по сосудам, нигде не изливаясь в ткани или в полости тела.

Кровь является важнейшей транспортной системой организма, разнося по всему телу животного кислород, питательные и биологически активные вещества, доставляя продукты распада к местам выведения их из организма. Очевидно, для выполнения этой функции кровь должна циркулировать – двигаться по организму в определённом и постоянном направлении. Это обеспечивается пульсацией более или менее сложной мышечной структуры, лежащей по ходу сосудов – сердца (лат. cor, cardia). При этом сосуды, приносящие кровь к сердцу, получают название «вены», а выносящие кровь из сердца – «артерии».

Глава 4. Строение сердца и круги кровообращения первичноводных хордовых

Ланцетник не имеет единого сердца, функцию насосов выполняют пульсирующие участки крупных сосудов. Наиболее развиты такие «артериальные сердца» в приносящих жаберных артериях, они создают давление, необходимое для наполнения кровью мелких жаберных капилляров, где происходит насыщение крови кислородом (газообмен у ланцетника происходит также и в покровах тела). Схема кровеносной системы, тем не менее, соответствует общему плану для первичноводных позвоночных. Венозная кровь с передней половины тела собирается в парные краниальные кардинальные вены, с задней (кроме хвоста и кишки) – в каудальные кардинальные вены. В зажаберной области кардинальные вены слева и справа сливаются в кювьеровы протоки. Хвостовая вена, переходящая в подкишечную, входит в печёночный вырост, формируя воротную систему печени (здесь кровь очищается от токсинов, отдаёт часть запасаемых веществ) и продолжается от печени как печёночная вена. Кювьеровы протоки и печёночная вена сливаются, венозная кровь поступает в брюшную аорты, идущую под жаберными щелями в краниальном направлении под воздействием присасывающей силы «артериальных сердец» на жаберных артериях. От брюшной аорты отходят приносящие жаберные артерии, переходящие в выносящие жаберные артерии. Последние собираются слева и справа над жаберными щелями в корни аорты, от которых вперёд идут сонные артерии. Корни аорты сливаются в спинную аорту, разносящую артериальную кровь по всей задней половине тела.

Сердце. Оболочки сердца. В онтогенезе сердце формируется, как результат слияния и утолщения кровеносных сосудов в области шеи зародыша. В составе стенки сердца различают три слоя: внутренний - эндокард, представленный эндотелием и рыхлой соединительной тканью. Средний, собственно функциональный и наиболее толстый слой – миокард, состоящий из сердечной поперечнополосатой мышечной ткани. Наружный слой – эпикард, включает соединительную ткань и мезотелий. Эпикард является висцеральным листком серозной околосердечной оболочки – перикарда. Наличие в полости небольшого количества серозной жидкости устраняет трение, которое могло бы возникать при движениях сердца. К париетальному листку перикарда прирастает листок внутригрудной фасции и, у млекопитающих, сердечная плевра - весь этот комплекс называется «сердечная сумка»),

С троение сердца и круги кровообращения круглоротых и рыб. Сердце лежит каудовентрально от жаберного аппарата. Оно состоит из четырёх расположенных изогнутой цепочкой камер. Венозная (бедная кислородом) кровь по крупным венам (Кювьеровым протокам) притекает в тонкостенный венозный синус (sinus venosus). Из него кровь попадает в первую из основных камер сердца – предсердие (atrium). Оно соединено предсердно-желудочковым (атриовентрикулярным) отверстием с желудочком сердца (ventriculus). В атриовентрикулярном отверстии имеется одноимённый клапан, препятствующий обратному току крови. Желудочек с его мощным миокардом (мышечной оболочкой сердца) является основным движителем крови. Из желудочка кровь под большим давлением попадает у хрящевых рыб в артериальный конус (conus arterialis), а у круглоротых и костных рыб – в луковицу аорты (bulbus aortae), которые должны сделать ток крови по сосудам более равномерным, растягиваясь во времени силу резкого сокращения желудочка. На выходе из желудочка имеются кармашковые (полулунные) клапаны. Стенка артериального конуса имеет в своём составе миокард, сокращающийся в соответствии с общим сердечным ритмом, и несколько клапанов. Луковица аорты, не являясь частью сердца, лишена миокарда, но содержит мощный эластический слой, растягивающийся под напором крови, а затем автоматически сжимающийся, проталкивая кровь дальше, в брюшную аорту (aorta ventralis).

Сердце круглоротых и большинства рыб содержит только бедную кислородом венозную кровь, что соответствует наличию одного круга кровообращения. Исключениями являются двоякодышащие рыбы, о которых будет сказано позднее.

У миног и миксин сердце изогнуто во фронтальной плоскости. В венозный синус впадают парные краниальные и каудальные кардинальные вены, собирающие бедную кислородом кровь со всего организма. От желудочка отходит луковица аорты.

У рыб сердце изогнуто в сагиттальной плоскости, так, что предсердие лежит над желудочком. Вероятно, это даёт желудочку определённую «свободу хода», позволяющую ему слегка смещаться при сокращении (по Ф.Я.Дзержинскому). В венозный синус, расположенный каудодорсально от предсердия, впадают Кювьеровы протоки, образованные слиянием краниальных и каудальных кардинальных вен, и печёночная вена. Из желудочка через артериальный конус (у хрящевых рыб) и через луковицу аорты (у костных рыб) выходит брюшная аорта.

У двоякодышащих рыб, в связи с развитием лёгочного дыхания и, соответственно, появлением второго круга кровообращения, возникает необходимость в разделении потоков артериальной и венозной крови в сердце. В предсердии появляется перегородка, разделяющая его на две части: правую, в которую по кардинальным венам поступает венозная кровь, и левую, в которую лёгочные вены приносят кровь, обогащённую кислородом.

Перегородка предсердия слегка заходит в желудочек, так, что полного смешивания крови и там не происходит. В артериальном конусе клапаны формируют единую складку – спиральный клапан. Он разворачивает потоки крови так, что артериальная кровь из левой половины желудочка поступает в нижнюю часть конуса, от которой отходят две передние пары жаберных дуг, несущие кровь к голове (по сонным артериям). У некоторых двоякодышащих рыб эти артерии прерываются жабрами, где кровь дополнительно обогащается кислородом, у других жабры здесь отсутствуют. Венозная кровь из правой половины желудочка направляется в дорсальную часть конуса, а оттуда – по брюшной аорте в приносящие жаберные артерии.

Основные сосуды кругов кровообращения круглоротых и рыб. От брюшной аорты отходят парные приносящие жаберные артерии. В жабрах они расходятся на капилляры, в которых происходит газообмен между кровью и омывающей жабры водой. Выносящие жаберные артерии выше жабр объединяются в парные сосуды - корни аорты (radix aortae). К полужабре брызгальца кровь может подаваться от выносящей жаберной артерии первой дуги, то есть уже окисленная. Передняя часть корней аорты несёт кровь к головному мозгу и получает название сонных артерий (a. carotis). В них же вливается выносящая артерия первой жаберной дуги, получившая дополнительный кислород кровь от брызгальца. Каудальнее жаберного аппарата корни аорты сливаются, образуя спинную аорту (aorta dorsalis). Аорта разносит артериальную кровь по всему организму, отдавая ряд парных и непарных артерий. Из парных следует отметить артерии: подключичные артерии (a.subclavia), кровоснабжающие грудные плавники, сегментарные межрёберные артерии, васкуляризирующие позвонки, рёбра и мускулатуру, артерии, идущие к парным органам: почкам, половым железам, подвздошные артерии, направляющиеся к брюшным плавникам.

Рис. 17. Схема системы кровообращения водных хордовых. А – ланцетник; Б – круглоротые; В – хрящевые рыбы; Г – костистые рыбы.

1 – венозный синус; 2 – предсердие; 3 – желудочек; 4 – луковица аорты; 5 – артериальный конус; 6 – брюшная аорта; 7 – приносящие жаберные артерии; 8 – выносящие жаберные артерии; 9 – корни спинной аорты; 10 – общая сонная артерия; 11 – внутренняя сонная артерия; 12 – наружная сонная артерия; 13 – спинная аорта; 14 – краниальная кардинальная вена; 15 – каудальная кардинальная вена; 16 – хвостовая вена; 17 – воротная система почек; 18 – подкишечная вена; 19 – воротная система печени; 20 – печёночная вена; 21 – воротная вена почек; 22 – подвздошная вена; 23 – Кювьеровы протоки; 24 – боковая вена; 25 – подключичная вена; 26 – ярёмная вена.

Непарные артерии идут к непарным органам, в основном системы пищеварения: желудку, кишечнику, печени, поджелудочной железе.

Каудально аорта переходит в крупную хвостовую артерию, которая проходит в канале гемальных дуг позвонков.

Венозная кровь от органов собирается в вены. От головы кровь собирается в краниальные кардинальные вены (vv. cardinales craniales), которые впадают в предсердие или самостоятельно, или предварительно объединившись с каудальными кардинальными венами в Кювьеровы протоки (ductus Cuviery). Вентрально по голове идут ярёмные вены (парные у хрящевых рыб и непарные у костистых рыб и круглоротых, v. jugularis), впадающие в предсердие самостоятельно.

По боковой поверхности тела хрящевых рыб идут парные боковые вены, впадающие в кювьеровы протоки (у круглоротых и костных рыб боковые вены не развиты).

Хвостовая вена собирает кровь от хвоста. У рыб при входе в полость тела она разделяется на две ветви - приносящие почечные артерии. В почках вены образуют воротную систему почек – разветвляются на капилляры, оплетающие канальцы нефронов. У костистых рыб одна из приносящих почечных артерий не впадает в почку или отдаёт туда небольшую по объёму ветвь. От почек отходят уже каудальные кардинальные вены (vv. cardinales caudales), идущие к сердцу.

У круглоротых воротной системы почек нет, каудальные кардинальные вены образуются из расхождения непарной хвостовой вены.

Кровь от органов пищеварения кровь и селезёнки у всех хордовых животных собирается в воротную вену печени (v.portae hepatis), которая, распадаясь в печени на капилляры, образует чудесную сеть печени. В печени кровь фильтруется, освобождаясь, в первую очередь, от аммиака. Очищенная кровь выносится печёночной веной (иногда несколькими, v. hepatice) и поступает непосредственно в предсердие.