Глава 3. Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и осуществляет регуляцию приспособительных реакций при охлаждении, интенсивной мышечной работе, эмоциональном напряжении, кровопотере и других неблагоприятных факторах. Она регулирует деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения. Вегетативная нервная система является филогенетически более древней и проще организованной. В ней выделяют симпатический и парасимпатический отделы. Каждый отдел устроен принципиально одинаково: состоит из центров, располагающихся в головном и/или спинном мозге, преганглионарных волокон, ганглиев и выходящих из них постганглионарных волокон. Нервы симпатической системы выходят из спинного мозга в области от 1-го грудного до 4-го поясничного сегментов. Парасимпатические нервы выходят из среднего и продолговатого мозга и из крестцового отдела спинного мозга. Симпатические и парасимпатические центры находятся под контролем гипоталамической области промежуточного мозга и коры больших полушарий. На большинство органов симпатическая и парасимпатсческая системы, будучи антагонистами, оказывают противоположное воздействие. Как привило, симпатическая система осуществляет активизирующее действие. Она обеспечивает мобилизацию, подготовку организма к усиленной деятельности. Парасимпатическая система способствует спокойному состоянию, настраивает на отдых, пищеварение, сон.

Вегетативная нервная система развита у всех позвоночных, но лучше всего изучена у млекопитающих

У ланцетника от дорсальных нервов отходят ветви к внутренностям, где есть нервные клетки и сплетения. Там происходит переключение волокон, иннервирующих именно этот орган (по принципу строения и зон иннервации эта часть нервной системы похожа на парасимпатическую). Автономная иннервация покровов и сосудов у ланцетника не обнаружена, как и нет и позвоночных ганглиев. Таким образом, симпатическая часть вегетативной нервной системы не различается.

У круглоротых строение вегетативной нервной системы слабо отличается от вегетативной нервной системы ланцетника, но появляется блуждающий нерв.

У хрящевых рыб (Рис.13) вегетативные волокна отходят от спинного мозга в каждом сегменте тела от черепа до основания хвоста с небольшим «перерывом» в передней части туловищного отдела. Переключение вегетативных волокон черепных и некоторых туловищных нервов происходит в интрамуральных ганглиях (т.е. непосредственно в органе, как свойственно парасимпатической нервной системе). Вегетативные волокна большинства туловищных нервов переключается в мелких ганглиях, расположенных рядом с позвоночником (позвоночных ганглиях), которые слабо связаны (или вовсе не связаны) друг с другом в пограничный симпатический ствол. Вегетативная иннервация кожи не обнаружена, но от позвоночных ганглиев идут волокна к сосудам мускулатуры и костей. Эти волокна не возвращаются в состав соматических нервов, так что серые соединительные ветви у хрящевых рыб не различаются. Зоны иннервации симпатической и парасимпатической нервных систем у хрящевых рыб не перекрываются.

У костистых рыб и амфибий строение вегетативной нервной системы очень сходно. Большинство спинномозговых нервов несут в себе от спинного мозга симпатические волокна, которые переключаются в позвоночных ганглиях. Постганглионарные волокна позвоночных ганглиев входят опять в спинномозговые нервы как серые соединительные ветви, которые осу-

Рис.13 Вегетативная нервная система акулы

А – головной мозг, Б – спинной мозг, III - X – черепные нервы,

1 – центры, 2 – ганглии, 3 – преганглионарные волокна (^_____),

4 – постганглионарные волокна (-----).

ществляют иннервацию сосудов и кожи. Позвоночные ганглии заметно соединены друг с другом в пограничный ствол, от его передней части осуществляется симпатическая иннервация головы. Переключение вегетативных волокон, отходящих от спинного мозга в составе задних туловищных нервов, происходит на нервных клетках в стенках мочевого пузыря и задней части кишечника. Таким образом, эти волокна можно отнести к парасимпатической части вегетативной нервной системы.

У костистых рыб зоны иннервации симпатической и парасимпатической систем уже частично перекрываются, далее у тетрапод количество органов с двойной иннервацией растёт.

Строение вегетативной нервной системы рептилий, птиц и млекопитающих (Рис.14) практически идентично (но у млекопитающих, например, волокна ресничного ганглия иннервируют сфинктер зрачка, а у остальных тетрапод – дилятатор).

Симпатическая нервная система. Центры симпатической нервной системы находятся в ла­теральных рогах серого вещества грудного и пояснично­го отделов спинного мозга. Преганглионарные миелиновые нервные волокна направляются от центров в составе вентрального корешка спинномозгового нер­ва. Вскоре после выхода через межпозвоночное отверстие вегета­тивные волокна отделяются от нерва в виде белой соединительной ветви и идут к ганглиям. Ганглии симпатической нервной системы по положению делятся на позвоночные и предпозвоночные

Рис.14. Вегетативная нервная система млекопитающего (на примере человека): А – парасимпатическая система, Б – симпатическая система, III – глазодвигательный нерв,VII – лицевой нерв, IX – языкоглоточный нерв, X – блуждающий нерв, Г1 – грудной нейросегмент, П4 – поясничный нейросегмент, К2 - К4 – крестцовые сегменты, 1 – ресничный ганглий, 2 – крылонёбный ганглий, 3 – подчелюстной ганглий, 4 – ушной ганглий, 5 – краниальный (верхний) шейный ганглий, 6 – каудальный (нижний) шейный ганглий, 7 – ганглий симпатического ствола, 8 – чревный ганглий и сплетение, 9 – каудальный (нижний) брызжеечный ганглий, а – глаз, б – слёзная железа, в – носовая полость, г – подчелюстная железа, д – подъязычная железа, е – околоушная железа, ж – сердце, з – лёгкие, и – желудок, к – печень, л – поджелудочная железа, м – тонкий и толстый кишечник, н – почка, о – мочевой пузырь, п – органы размножения.

. Позвоночные ганглии располагаются с двух сторон под тела­ми позвонков. В грудном и поясничном отделах их количество со­ответствует числу костных сегментов. В шейном отделе три ганг­лия: краниальный, средний (у лошади его нет) и каудальный. Последний вместе с первым грудным ганглием образует звездча­тый узел. К ганглиям подходят из центров преганглионарные волокна. Одни из них оканчиваются в ближайшем ганглии, всту­пая в синаптическую связь с его клетками, другие проходят через ганглии и кончаются в следующем или через несколько нервных узлов. В результате все ганглии одной стороны тела оказываются связанными друг с другом в пограничный симпатический ствол.

Постганглионарные безмиелиновые волокна, образованные нейритами клеток краниального шейного ганглия, разветвляются в голове вместе с черепномозговыми нервами. От звездчатого узла постганглионарные волокна идут к сердцу, трахее, бронхам, сосудам грудной конечности и по шее в виде позвоночного нерва, от которого отходят ветви к шейным спинномозговым нервам.

От других ганглиев постгланглионарные волокна в виде серой соединительной ветви идут к спинномозговым нервам и вместе с ними достигают иннервируемых участков тела (оболочки сосу-

дов, мышц – поднимателей волос, желез, кожи) либо отходят са­мостоятельно к внутренним органам.

Предпозвоночные ганглии непарные – это полулунный и каудальный брыжеечный ганглии. Полулунный ганглий образован двумя чревными и краниальным брыжеечным узлами, лежит на аорте в месте отхождения от нее чревной и краниальной брыжеечной артерий. Часть преганглионарных волокон, пройдя без изменения через ганглии пограничного симпатического ствола, достигает по­лулунного ганглия в виде большого и малого внутренностных нервов.

Постганглионарные волокна, в большом количестве отходящие от полулунного ганглия к желудку, кишечнику, печени, поджелу­дочной железе, надпочечникам, почке, селезенке, образуют сол­нечное (брюшное аортальное) сплетение. От каудального брыже­ечного ганглия постганглионарные волокна идут к прямой киш­ке, органам тазовой полости и вымени, образуя тазовое сплетение.

Парасимпатическая система. Центры парасимпатической части вегетативной нервной системы находятся в ядрах среднего и продолговатого мозга, в латеральных рогах серого вещества крестцового отдела спинно­го мозга. Преганглионарные волокна отходят от центров в со­ставе черепномозговых или спинномозговых нервов. Достигнув ганглиев, парасимпатические нервные волокна отъединяются от соматических нервов и входят в ганглии, расположенные вблизи или внутри иннервируемых органов. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию.

От центров, расположенных в среднем мозге, преганглионарные волокна в составе глазодвигательного нерва доходят до ресничного узла, а от него идут постганглионар­ные волокна к глазу, где разветвляются в сфинктере зрачка и рес­ничной мышце, обеспечивая его сужение.

От центров, расположенных в продолговатом мозге, парасим­патические нервы идут четырьмя путями: 1) слезоотделительный путь начинается от ядер дна четвертого мозгового желудочка. Преганглионарные волокна в составе лицевого нерва доходят до клинонёбного ганглия, лежащего в клинонёбной ямке. Постганглионарные волокна достигают слезных желез, желез нёба и носовой полости; 2) краниальный (оральный) слюноотделительный путь начинается от ядер дна четвертого мозгового желудочка. Преганглионарные волокна в составе лицевого нерва доходят до подъязычного (подчелюстного) узла, расположенного около слюн­ных желез. Постганглионарные волокна входят в подъязычную и подчелюстную слюнные железы; 3) каудальный (второй) слю­ноотделительный путь начинается от ядер дна четвертого мозгово­го желудочка. Преганглионарные волокна в составе языкоглоточного нерва доходят до ушного ганглия. Постганглионарные волок­на идут к околоушной слюнной железе, щечным и губным желе­зам; 4) висцеральный путь начинается от ядер продолговатого мозга, формирующих блуждающий нерв (n. vagus). Основная масса волокон, образующих вагус, – парасимпатические волокна. Из черепной полости вагус выходит через рваное отверстие. В обла­сти шеи он идет вместе с шейным участком пограничного симпати­ческого ствола, формируя вагосимпатикус (п. vagosimpaticus). При входе в грудную полость блуждающий нерв отделяется от симпатического и отдает соматические ветви в виде возвратного нерва к глотке и гортани. Парасимпатические ветви вагуса вме­сте с симпатическими образуют сплетения во всех органах груд­ной полости.

Вагус, сопровождая пищевод двумя стволами (дорсальный и вен­тральный), входит в брюшную полость и образует сплетения вместе с симпатическими нервами солнечного сплетения. Па­расимпатические ганглии и постганглионарные волокна находят­ся в стенках иннервируемых органах (интрамурально).

Из крестцового центра преганглионарные волокна выходят со спинномозговыми крестцовыми нервами. Выйдя из позвоноч­ного канала, они отделяются от соматических нервов и образуют тазовые нервы. Эти нервы идут к ободочной и прямой кишкам, мочевому пузырю, половым органам и достигают ганглиев, распо­ложенных в стенках данных органов. Постганглионарные волокна осуществляют их парасимпатическую иннервацию.