Глава 2. Спинной мозг (medulla spinalis)

Спинной мозг – орган центральной нервной системы, лежащий в позвоночном канале, одетый теми же оболочками, что и головной мозг. Спинной мозг представляет собой толстостенный цилиндр, несколько сплюснутый в дорсо-вентральном направлении. Внутри него сохраняется полость – центральный спинномозговой канал, заполненный цереброспинальной (спиннномозговой) жидкостью, сообщающийся с желудочками головного мозга и подоболочечными пространствами. В каудальном направлении спинной мозг сужается и переходит в концевую нить, тянущуюся до хвоста. Укорочение спинного мозга в онтогенезе приводит к появлению «конского хвоста» - пучка нервов, окружающих концевую нить. У наземных позвоночных на уровне отхождения от тела конечностей на спинном мозге образуются утолщения – шейно-грудное и пояснично-крестцовое. Серое вещество в спинном мозге сконцентрировано в центре в виде буквы «Н» или летящей бабочки. Здесь происходит анализ нервных импульсов, приходящих с периферии от разнообразных рецепторов и формирование ответных реакций. Белое вещество формирует проводящие (восходящие и нисходящие) и комиссуральные пути, соединяющие между собой отдельные сегменты спинного мозга (они находятся более медиально), а также спинной мозг с головным. Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные и чувствительные реакции. Деятельность спинного мозга находится под контролем высших отделов головного мозга.

У круглоротых (минога) спинной мозг сильно уплощён, на поперечном разрезе слабо дифференцирован на белое и серое вещество.

Спинной мозг рыб имеет форму округлого в сечение тяжа, лежащего в позвоночном канале. В сером веществе, располагающемся в глубине спинного мозга, уже хорошо выражены вентральные рога, дорсальные едва намечены. Проводящие пути спинного мозга доходят до продолговатого мозга и мозжечка, но всё же спинной мозг рыб сохраняет значительную степень автономности.

Спинной мозг амфибий – сплюснутый тяж, без резких границ отходящий от продолговатого мозга и тянущийся до седьмого позвонка, где суживается и переходит в концевую нить в уростиль. Соотношение серого и белого вещества и его рисунок аналогичен таковому у млекопитающих. На уровне 2-3 и 6-7 позвонков спинной мозг формирует два утолщения – переднее и заднее, связанные с отхождением в этих местах нервов к конечностям.

Спинной мозг птиц доходит до хвостовых позвонков. В поясничной области имеется значительное расширение спинномозгового канала – ромбовидный синус, заполненный клетками с жировым веществом и гликогеном.

Длина и степень развитости спинного мозга млекопитающих (Рис.9) зависит от образа жизни и способа передвижения. Так, например, у насекомоядных спинной мозг заканчивается в области грудного отдела (у ежа, например, спинной мозг доходит до 7-9 грудного позвонка при общем количестве 15), у человека – 1-2-го поясничного позвонка, у крупного рогатого скота – на уровне 4-го, у свиньи – в области 6-го поясничного позвонка, у лошади – в области 1-го сегмента крестца. Поясничное утолщение лучше развито у прыгающих млекопитающих, а шейное утолщение – у рукокрылых. На поперечном сечении к «бабочке» серого вещества грудного и поясничного отделов добавляется дополнительный боковой выступ – латеральный рог (содержащий висцерально-двигательные нейроны) (Рис.1).

Рис.9 Спинной мозг млекопитающего (человека) с вентральной стороны: 1 – головной мозг,  2 – спинной мозг, 3 – конский хвост, 4 – концевая нить, 5 – 1-й шейный нерв, 6 – плечевое сплетение, 7 – 1-й грудной нерв, 8 –спинальный ганглий, 9 – 1-й поясничный нерв, 10 – поясничное сплетение, 11 –  крестцовое сплетение, 12 – симпатический ствол.

Спинномозговые нервы

Спинномозговые нервы относятся к периферической (соматической) части нервной системы. Отходят от спинного мозга метамерно (посегментно) двумя корешками, отличающимися функциональной направленностью. Дорсальный (верхний) корешок, несущий на себе утолщение, спинномозговой ганглий (содержит чувствительные нейроны), немного отступя от спинного мозга, объединяется с вентральным (нижним) корешком (несёт аксоны двигательных и вегетативных (внутреностных) нейронов), образуя смешанный спинномозговой нерв и соединительную ветвь симпатической нервной системы (Рис.10).

После выхода из межпозвоночного отверстия каждый спинномозговой нерв делится на три основные ветви: дорсальную, вентральную и возвратную. Дорсальные ветви (смешанные) иннервируют дорсальную мускулатуру, позвонки, кожу соответствующих участков; вентральные ветви (смешанные) – мускулатуру и кожу нижней части тела и конечностей; возвратные (чувствительные) – оболочки мозга. И дорсальные, и вентральные ветви могут делиться на медиальные и латеральные ответвления, а, кроме того, в области отхождения от тела конечностей они формируют сплетения (плечевое и поясничное).

У бесчерепных (ланцетник) дорсальные корешки смешанные (содержат чувствительные и двигательные волокна), вентральные – только двигательные. Они иннервируют туловищную мускулатуру и повторяют её ассиметричное расположение в теле.

У круглоротых в вентральном корешке проходят только двигательные волокна, корешки не объединяются, соединительной ветви нет. Висцеральные волокна входят в состав обоих корешков, а, кроме того, у миног спинные и брюшные корешки чередуются.

У рыб от спинного мозга посегментно отходят спинномозговые нервы. Они образуются и ветвятся подобно нервам млекопитающих. Вентральные ветви передних спинномозговых нервов образуют плечевое сплетение, иннервирующее грудные плавники. Нервы подхвостовых сегментов формируют пояснично-крестцовое сплетение для иннервации брюшных плавников.

От спинного мозга у лягушки отходит 10 пар спинномозговых нервов. Они образуются и ветвятся так же, как спинномозговые нервы млекопитающих. Плечевое сплетение образуется вентральными ветвями I – III нервов, поясничное – VII-X нервов.

У птиц большая часть нервов плечевого сплетения иннервирует мышцы, связывающие грудную конечность с осевой частью тела, остальные – кожу и мышцы крыла. В задней части тела образуются три сплетения: нервы поясничного сплетения иннервируют мышцы тазового пояса и области бедра, нервы крестцового сплетения – практически всю тазовую конечность, нервы срамного сплетения, добавляя вегетативные нервные волокна от тазового сплетения, иннервируют половые пути (яйцевод или семяпровод) и клоаку. Нервы пояснично-крестцового сплетения прободают почки.

У млекопитающих все двигательные волокна выходят только через вентральные корешки, которые объединяются с дорсальными чувствительными, соединительная ветвь есть. Спинномозговые нервы, как и позвоночник, делятся на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые.

Шейные нервы (nn. cervicales) выходят через межпозвоночные отверстия в количестве 8-ми пар. Их дорсальные ветви иннервируют дорсальную мускулатуру (разгибатели головы и шеи) и кожу этой области. Вентральные ветви – вентральную мускулатуру (сгибатели головы и шеи), кожу. Из сплетения вентральных ветвей V,VI,VII шейных нервов образуется диафрагмальный нерв, идущий к диафрагме. Вентральные ветви V,VII и VIII шейных нервов входят в состав плечевого сплетения, отдающего нервы в грудную конечность.

Грудные нервы (nn.thoracales) своими дорсальными ветвями иннервируют дорсальную мускулатуру позвоночного столба, кожу холки и спины, вентральными (межрёберными – nn. intercostales) – стенку грудной клетки. I и II грудные нервы входят в состав плечевого сплетения.

Плечевое сплетение (plexus brachialis) (Рис.11) располагается с медиальной стороны грудной конечности на уровне плечевого сустава. Парное. Образуется вышеназванными ветвями шейных и грудных спинномозговых нервов. Из него выходит 8 основных нервов:

- Надлопаточный нерв (n. suprascapularis) иннервирует разгибатели и абдукторы плечевого сустава (предостную, заостную мышцы), лопатку, плечевой сустав.

- Подлопаточный нерв (n.subscapularis) разветвляется в аддукторах и флексорах плечевого сустава (подлопаточной и большой круглой мышцах), лопатке и плечевом суставе.

- Подмышечный нерв (n. axillaris) разветвляется в области плеча и предплечья. Иннервирует сгибатели плечевого сустава (дельтовидную, большую и малую круглые мышцы), кожу латеральной поверхности плеча и предплечья.

- Мышечно-кожный нерв (n. musculocutaneus) иннервирует коракоидноплечевую и двуглавую мышцы плеча, разветвляется в коже предплечья с медиальной стороны.

Рис.10 Ветвление спинномозгового нерва: 1 – спинной мозг,

2 – дорсальный корешок спинномозгового нерва со спинномозговым ганглием, 3 – вентральный корешок спинномозгового нерва, 4 – спинномозговой нерв, 5 – возвратная ветвь, 6 – дорсальная ветвь, 7 – вентральная ветвь, 8 – медиальная ветвь, 9 – латеральная ветвь, 10 – белая соединительная ветвь, 11 – позвоночный симпатический ганглий,

12 – симпатический нерв, 13 – тело позвонка.

- Лучевой нерв (n. radialis) – самый длинный нерв из иннервирующих разгибатели. Разветвляясь, иннервирует разгибатели локтевого (трёхглавую и локтевую мышцы, напрягатель фасции предплечья), запястного (лучевой разгибатель запястья, длинный абдуктор большого пальца) и пальцевых (общий и специальные пальцевые разгибатели) суставов, кожу предплечья и локтевой сустав. Его ветви доходят до фаланг пальцев в виде дорсальных пальцевых нервов.

- Локтевой нерв (n. ulnaris) проходит по медиальной поверхности плеча к локтевому бугру и разветвляется в мышцах запястного (локтевых сгибателе и разгибателе запястья) и пальцевых (поверхностном и глубоком пальцевых сгибателях) суставов, в плечевой и локтевой костях, коже предплечья. Конечные ветви сливаются с пальмарными нервами.

- Срединный нерв (n. medianus) – главный чувствительный нерв конечности. Проходит по медиальной поверхности плеча и предплечья в сгибатели запястья и пальцев, разветвляясь на пальмарные нервы, по ходу отдавая ветви к костям, связкам, коже.

- Грудные нервы (nn.pectorales) – делятся на краниальную группу (содержит 3-4 ветви), иннервирующую поверхностную и глубокую грудные мышцы, и каудальную группу (систоит из 4 ветвей), идущую к зубчатой вентральной и широчайшей мышце спины.

Поясничные нервы (nn. lumbales) своими дорсальными ветвями инервируют дорсальные мышцы и кожу поясницы, вентральные идут к мышцам и коже брюшной стенки, сгибателям позвоночного столба, коже мошонки и вымени, а также образуют поясничное сплетение, от которого идут нервы к тазовой конечности.

Поясничное сплетение (plexus lumbalis) (Рис.12) содержит 7 основных нервов:

Рис.11 Плечевое сплетение лошади:

1 – надлопаточный нерв,

2 – краниальная группа грудных нервов,

3 – мышечно-кожный нерв,

4 – подмышечный нерв,

5 – срединный нерв,

6 – подлопаточный нерв,

7 – каудальная группа грудных нервов,

8 – лучевой нерв,

9 – локтевой нерв,

10 – пальмарные нервы,

С₆ – С₈ – шейные,

Т₁ – Т₂ – грудные спинномозговые нервы.

- Подвздошно-подчревный нерв (n.iliohypogastricus) отходит от 1-2 поясничных спинномозговых нервов, идёт в большую, квадратную поясничные и брюшные мышцы, а также в кожу брюшной стенки и наружных половых органов, а у самок и в кожу вымени.

- Подвздошно-паховый нерв (n. ilioinguinalis) начинается от 2-3 поясничных нервов, иннервирует поясничные и брюшные мышцы, кожу бедра, наружные половые органы и вымя.

- Половобедренный (наружный семенной) нерв (n.genitofemoralis) отходит от 2-4 поясничных нервов, отдаёт ветви в малую, квадратную поясничные и брюшные мышцы, кожу медиальной поверхности бедра, вымя (у самок) и наружные половые органы (у самцов).

- Латеральный кожный нерв бедра (n. cutaneus femoris lateralis) отходит от 4-5 поясничного позвонка и идёт в кожу передней поверхности коленного сустава.

- Бедренный нерв (n. femoralis) разветвляется в подвздошной и четырёхглавой мышцах бедра. На середине бедра от него ответвляется ясный нерв (n. saphenus) или подкожный нерв бедра и голени, идущий по медиальной поверхности бедра, иннервируя портняжную, гребешковую и стройную мышцы, а также кожу бедра, голени и плюсны.

- Запирательный нерв (n. obturatorius) выходит из тазовой полости через запертое отверстие и разветвляется в аддукторах тазобедренного сустава (наружной запирательной, гребешковой, стройной и приводящей мышцах).

Крестцовые нервы (nn.sacrales) выходят через дорсальные и вентральные отверстия крестцовой кости. Их дорсальные ветви иннервируют кожу и мышцы крупа, а вентральные образуют крестцовое сплетение, которое соединяется с поясничным в единое пояснично-крестцовое сплетение. Из него идут нервы к тазовой конечности, наружным половым органам, мышцам ануса и хвоста.

Крестцовое сплетение (plexus sacralis) (Рис.12) отдаёт 6 основных нервов:

Рис.12 Пояснично-крестцовое сплетение лошади. Поясничное сплетение: 1 – подвздошноподчревный нерв, 2 – подвздошнопаховый нерв, 3 – половобедренный нерв, 4 – латеральный кожный нерв бедра, 5 – бедренный нерв, 6 – ясный нерв, 7 – запирательный нерв. Крестцовое сплетение: 8 – краниальный ягодичный нерв, 9 – каудальный ягодичный нерв, 10 – седалищный нерв, 11 – каудальный ректальный нерв, 12 – каудальный кожный нерв бедра, 13 – срамной нерв, 14 – большеберцовый нерв, 15 – малоберцовый нерв, 16 – плантарные плюсневые нервы. 17 – дорсальные плюсневые нервы.

- Краниальный и каудальный ягодичные нервы (nn. gluteus cranialis et caudalis) иннервируют ягодичные мышцы и отдают ветви в двуглавую мышцу бедра.

- Седалищный нерв (n.ischiadicus) - самый толстый и длинный нерв крестцового сплетения. Иннервирует глубокие мышцы тазобедренного сустава, проходит через большую седалищную вырезку и делится на большеберцовый и малоберцовый нервы: большеберцовый нерв (n. tibialis) иннервирует разгибатели тазобедренного (двуглавую, полусухожильную и полуперепончатую мышцы) и заплюснового (трёхглавую мышцу голени) суставов и сгибатели пальцев, а также кости, связки и кожу. Дистально он переходит в плантарные плюсневые и пальцевые нервы, достигая копытец. Малоберцовый нерв (n.fibularis, peroneus) иннервирует сгибатели заплюсневого сустава (переднюю большеберцовую и малоберцовые мышцы), разгибатели пальцев, связки, кости и кожу этой области.

- Каудальный кожный нерв бедра (n.cutaneus femoris caudalis) иннервирует мышцы заднего контура бедра – двуглавую и полусухожильную.

- Срамной нерв (n. pudendus) у самцов простирается до головки полового члена, а у самок в клитор и половые губы.

- Каудальный ректальный (геморроидальный) нерв (n. rectales caudales) идёт в прямую кишку, мышцы ануса и хвостовые мышцы.

Хвостовые нервы (n.n. caudales) насчитывают 5-6 пар. Дорсальные ветви образуют дорсальные нервы, идущие в подниматели хвоста, вентральные – в его опускатели.