8.4. Типы внутренних водоемов как стреда обитания

8.5. Специфика сообществ организмов.

Сообщество организмов, основанное на обоюдной пользе, когда два вида создают друг другу благоприятную среду для развития, называется симбиозом. Примером могут служить взаимоотношения между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями. Клубеньковые бактерии получают от бобового растения безазотис-тые органические вещества и минеральные соли, а взамен предоставляют ему азотистые вещества, синтезированные ими из атмосферного азота.

Сообщества организмов, которые в течение длительного периода существования экологических систем не сменяются на другие сообщества, называют климаксными. Те же сообщества, которые появляются в результате сукцессии, получили название сериальных.

Сообщества организмов-сапрофагов отличаются относительно малой жесткостью организации: в их формировании большое значение имеют стохастические процессы, отдельные виды легко взаимозаменяемы, велика роль внешних факторов и конкурентного исключения (Н.М. Чернова, Н.А. Кузнецова, 1986).

Организмы поотоянно изменяв® физически в химичеокую природу абиотической среды, отдавая новые соединения в источники ввергав. Так, состав морской воды в донных и лов в значительной мере определяется активностью мороквх организмов; растения, посаженные ва песчаные почвы, с годами совершенно меняют почвы и превращают их в плодородные. В результате сообщество организмов в их ореда обитания развиваются как единое целое, образуя олокьую систему регуляции, поддерживающую ва Земле условия, благоприятные для жизни. Иногда крупную наземную региональную или оу бконтинентальную экосистему, характеризующуюся какзм-либо основным типом растительности и другой характерной особенностью ландшафта (тундра, тропический лес, листопадный лео, пустыня и т.д.), обозначают тер- швом "биом". С точки зрения экологии, биомы равнозначны эко-оиотемам на оуше.

Организмы постоянно изменяют физическую и химическую природу инертных веществ, отдавая в среду новые соединения и источники энергии. Так, состав морокой вода и донных илов в значительной мере определяется активностью морских организмов; растения, посаженные на песчаные почвы, о годами совершенно меняют почвы и превращают их в плодородные. В результате сообщество организмов и их среда обитания развиваются как единое целое, образуя сложную систему регуляции, поддерживающую на Земле у о ловил, благоприятные для жизни. В экооистеме каждый вид занимает свою экологическую нишу.

Сообщества организмов связаны теснейшими материально-энер-гетическими связями с неорганической средой. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. Организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических соединений с использование энергии Солнца, называют автотрофами, а с использование энергии, освобождающейся при химических реакциях, — химотрофами. Организмы, питающиеся готовыми органическими веществами, называют гетеротрофами.

Сообщества организмов состоят из видов, а виды — из популяций (см. гл. Вид может состоять из одной или более популяций, причем разной численности. Между популяциями практически не бывает резких разграничений, хотя степень их изоляции зависит от географических условий, от местообитания, от численности соседних популяций. В результате интенсивного размножения границы между популяциями вообще могут размываться. В случае многих млекопитающих популяции имеют стадный характер.

Агроценоз сообщество организмов, культивируемых и сопутствующих им в сельском хозяйстве.

Любому живому организму или сообществу организмов необходимы не вообще температура, влажность, пища и т.д., а их определенный режим, т. е. границы допустимых колебаний этих факторов. Диапазон между экологическим минимумом и экологическим максимумом составляет пределы устойчивости, т. е. толерантности данного организма —, этот закон толерантности был сформулирован в 1910 г. В. Шелфордом .

Агробиоценоз — сообщество организмов, заселяющих поле, сад, огород, теплицу; живая часть агробиогеоценоза.

Биом:— совокупность сообществ организмов (экосистем) какой-либо крупной территории, например, природной зоны: биом тундры, тайги и т. п.

Синэкология (экология сообществ, популяционная экология) — раздел экологии, изучающий сообщества организмов (биоценозы, экосистемы).

Сукцессия — смена одного сообщества организмов (биоценозов) другим в определенной последовательности.

Методы количественного учета организмов и методы оценюI биомассы и продуктивности растений и животных лежат в основе изучения природных сообществ. Для этого применяются подсчеты особей на контрольных площадках, в объемах воды или почвы, маршрутные учеты, отлов и мечение животных, наблюдения за их перемещениями с помощью телеметрии и другие средства вплоть до аэрокосмической регистрации численности стад, скоплений рыбы, густоты древостоя, состояния посевов и урожайности полей. Изучение динамики численности популяций потребовало введения в экологию методов демографии. Все это необходимо для овладения управлением экосистемами, для предотвращения гибели видов и снижения биологического разнообразия и биопродуктивности экосистем. Определение биомассы и продуктивности различных сообществ организмов позволяет оценить биопродукционный потенциал отдельных территорий и акваторий, а также глобальный природный фонд органического вещества биосферы и пределы его использования.

Установлено, что основные морские сообщества организмов формируются в зависимости от температуры, глубины и солености того или иного моря. Их классифицируют на тропические и полярные морские сообщества, хотя границы между этими сообществами чрезвычайно размыты.

Вид — это свободно скрещивающееся сообщество организмов, все время обновляющееся в результате смерти старых особей и нарождения молодых. Вид характеризуется относительной стабильностью строения, функций органов и образа жизни особей, его составляющих, являющейся результатом приспособления к определенной среде, в условиях которой шло формирование вида и в единстве с которой вид существует. Признаку вида отражают приспособление к определенным условиям существования. Особь, принадлежащая к тому или иному виду, не отражает всех свойств вида. Вид — это непрерывно сменяющееся множество, и сам характер этой смены, т. е. тип динамики стада (плодовитость, время созревания, продолжительность жизни и т. д.), является видовым признаком. Изменчивость видовых признаков не выходит за пределы видовой специфики. Эта изменчивость тем больше, чем к более изменчивым условиям приспособлен вид. Популяция вида, живущая в менее стабильных условиях, обладает большей величиной изменчивости тех признаков, которые являются приспособлением к изменчивым факторам среды. Популяция вида, живущая в более стабильных условиях, обладает и меньшей изменчивостью. Величина изменчивости есть также приспособительное свойство, обеспечивающее более благоприятные условия жизни популяции. Например, в неблагоприятных условиях питания короткоусые особи переходят на один вид корма, длинноусые — на другой, что увеличивает кормовую базу популяции в цело!у1.

Известно, что количественное обилие организмов при ограниченности ресурсов определяется конкуренцией, однако можно привести множество примеров, когда какие-либо нарушения (выпас скота, шторм, частые пожары) поддерживают относительно низкую численность сообществ, а ресурсы при этом не являются лимитирующим фактором (Бигон и др., 1989). Любая сила, меняющая направление своего действия, оттягивает, либо вовсе предотвращает наступление равновесия или стабильного исхода, прерывает процесс конкурентного исключения. В реках все процессы развития сообществ организмов, направленные на создание структурно-функционального порядка, систематически прерываются нарушениями.

Совокупность растительных и животных организмов, которые находятся в воде во взвешенном состоянии, составляет планктон. А организмы, обитающие на дне водоема, составляют бентос. Оба эти сообщества организмов оказывают большое влияние на состав природных вод.

Если сравнить количество видов сухопутных организмов и водных, то это соотношение будет примерно одинаково и для растений, и для животных: количество видов на суше — 92—93 %, в воде — 7—8 %, значит, выход организмов на сушу дал мощный толчок эволюционному процессу в направлении увеличения видового разнообразия, что ведет к повышению устойчивости природных сообществ организмов и экосистем в целом.

АГРОЦЕНОЗ (от греч. agros — поле и koinos — общий) — сообщество организмов, обитающих на землях сельскохозяйственного использования, занятых посевами или посадками культурных растений.

Для более детального исследования изменений в сообществах организмов активного -ила аэротенков прибегают к количественному просчету организмов в счетных камерах или под покровным стеклом с помощью сетчатого окуляра.

БИОСРЕДА — среда, созданная или видоизмененная сообществом организмов. Как правило, определяется небольшим числом видов-детерминантов. Б. включает как биоклиматические, так и химические показатели — наличие биолинов, фитонцидов, повышенное или пониженное содержание отдельных газов атмосферы (СО2, О2), а также воздействие (в т. ч. информационное) одних организмов на другие. Б. создает благоприятные условия для тех видов, которые входят в данный биогеоценоз или более крупную экосистему.

БИОСРЕДА — среда, создаваемая или видоизменяемая сообществом организмов. Как правило, определяется небольшим числом видов-детерминантов.

БИОСРЕДА — среда, создаваемая или видоизменяемая сообществом организмов.

Однородные участки суши или воды, заселенные живыми организмами называются биотопами (местами жизни). Исторически сложившееся сообщество организмов разных видов, населяющих биотоп, называется биоценозом, или биомом.

Перенос энергии пищи от ее источника — растений —через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. При каждом очередном переносе большая часть (80—90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Это ограничивает возможное число этапов, или «звеньев» цепи, обычно до четырех-пяти. Чем короче пищевая цепь (или чем ближе организм к ее началу), тем больше количество доступной энергии. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищные цепи, которые начинаются с зеленого растения и идут далее к пасущимся, растительноядным животным (т. е. к организмам, поедающим зеленые растения) и к хищникам (организмам, поедающим животных), и детритные цепи, которые начинаются от мертвого органического вещества, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Их сплетение часто называют пищевой сетью. В сложном природном сообществе организмы, получающие свою пищу от растений через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные — второй (уровень первичных консументов), хищники, поедающие травоядных, — третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники — четвертый уровень (уровень третичных консументов). Необходимо подчеркнуть, что эта трофическая классификация делит на группы не сами виды, а их типы жизнедеятельности; популяция одного вида может занимать один или более трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции (Л) на этом уровне, а общая ассимиляция в свою очередь равна продукции биомассы (Р) плюс дыхание (/?) .

В морской гидробиологии используют термин «обрастание» для сообществ организмов, развивающихся исключительно на искусственных субстратах и рассматривают его составной частью бентоса (Резниченко, 1976; ЯеНш, 1977; Гальцова и др., 1985). Г. Б. Зевиной (1972) не разграничивались обрастания на естественных и искусственных субстратах, но преимущественное значение придавалось прикрепленным организмам, подвижным отводилась второстепенная роль, в этом состояло главное отличие обрастаний от бентоса. Н. И. Тарасов (1952) не отрицал термин «обрастание», отмечая его важное чисто практическое значение, но в то же время справедливо подчеркивал отсутствие достаточно серьезных биологических обоснований в его трактовке. Некоторые авторы (Кафтанникова и др., 1987) вообще считали этот термин техническим, подчеркивающим роль обрастаний в деятельности человека. Ряд авторов (Серавин и др., 1985) предложили обозначить термином «обрастание» процесс заселения организмами любых новых, еще не занятых площадей твердых субстратов как естественных, так и искусственных. Они считают этот термин универсальным для морских и пресноводных сообществ, наземных и воздушных объектов, если на них поселялись живые существа.

Экосистемы, в содружестве которых присутствуют только неподвижные организмы и замкнутость круговорота веществ обеспечивается популяцией сообществ, состоящей из растений и микроорганизмов, называют локальными (местными) экосистемами ( В.Г.Горшков). В пределах локальной экосистемы сообщества организмов совместно с измененными ими областями окружающей среды за счет конкретного взаимодействия и естественного отбора населяющих организмов поддерживают динамическое равновесие.

Ближе к ритрали река становится шире, изменяется ее температурный режим, сообщество организмов не затенено и меньше зависит от аллохтонной органики. Первичную продукцию на этих участках обеспечивают водоросли и водные макрофиты. В потоке преобладает тонко измельченное органическое вещество, а среди консументов - фильтраторы, собиратели и хищники. Индекс разнообразия на таких участках максимален.

Экологические условия обеих систем также различны. В аэротенке-смесителе сообщество организмов — активный ил — находится под влиянием как очищенной, так и неочищенной жидкости; в биофильтре различные группы организмов распределяются по вертикали сооружения, что обусловливает различную степень очистки на различных его горизонтах.

Компетенция экологии начинается с организменного уровня (рис. 3.1). На уровне организма осуществляется обмен веществом, энергией и информацией с окружающей средой; на уровне популяции к этому добавляются воспроизведение вида, его эволюция и участие в многовидовых сообществах; на уровне экосистемы поддерживается устойчивый круговорот веществ и формирование общей среды сообщества организмов; на уровне биосферы — глобальный круговорот, кооперативное взаимодействие и жизнеобеспечение всех экосистем, создание планетарной среды жизни.

СРЕДА — 1) вещество и(или) пространство, окружающие рассматриваемый объект; 2) природные тела и явления, с которыми организм находится в прямых или косвенных взаимоотношениях; 3) совокупность физических, природно-антропогенных и социальных факторов жизни человека. С, абиотическая— все силы и явления природы, происхождение которых прямо (а часто и косвенно) не связано с жизнедеятельностью пыле живущих организмов (включалчеловека). С. антропогенная — природная среда, прямо или косвенно, намеренно или непреднамеренно измененная людьми. С. обитания — совокупность абиотических, биотических и антропогенных факторов среды, которые в той или иной степени, прямо или косвенно воздействуют на организм, ¡юпуляцию, вид, сообщество организмов (биоценоз) и определяют возможность их существования. Для свободноживущих организмов С. о. является внешняя среда, для паразитов — организм другого вида (хозяин).

По теории В. Н. Сукачева — создателя биогеоценологии (науки о биогеоценозах), биогеоценозы состоят из двух основных компонентов — биоценоза (сообщества организмов) и экотопа (косной среды). В состав биоценоза входят растения, образующие растительное сообщество (фитоценоз), животные и микроорганизмы. Среда, в которой обитают организмы (экотоп), определяется условиями климата, гидрологией, почвообразующей породой, почвой. Между организмами и их средой в биогеоценозах существуют сложные взаимосвязи (рис. 64). Биогеоценозы иногда называют экосистемами.

При рекультивации земель большое значение имеет переход от биогеоценозов к агроценозам, т. е. искусственно измененным и созданным человеком сообществам организмов при сельскохозяйственном освоении земель. Обитающие же в земле беспозвоночные животные зачастую оказываются важнейшими факторами почвеобра-зовательного процесса, от их деятельности зависит то свойство полей, которое агрономы справедливо именуют основой плодородия. Однако во многих случаях процветанию искусственно созданного биогеоценоза, экосистемы может и должен способствовать человек, принимая участие в этом процессе с самого начала. Вот несколько примеров.

Под биологической системой понимают выполняющую некоторую функцию (биохимическую, физиологическую, биоценотическую и т. п.) структуру (клетку, организм, сообщество организмов и т. д.), которая взаимодействует со средой и другими системами как единое целое, состоит из подсистем более низкого уровня, непрерывно перестраивает свою деятельность по каналам обратной связи и проявляет свойства самоорганизации. Живое население биосферы, объединенное круговоротом вещества, образует единую биокибернетическую систему . Последние, к которым принадлежат виды и их популяции, а также биоценозы (совокупности популяций разных видов), являются особо сложными кибернетическими системами, определенным образом сбалансированными за счет механизмов положительных и отрицательных обратных связей. Все это мы видели выше, рассматривая структуру популяций и экосистем.

Биоценоз — совокупность совместно обитающих популяций разных видов микроорганизмов, растений и животных. Термин «биоценоз» впервые применил Мёбиус (1877), изучая Группу организмов устричной банки, т. е. с самого начала это сообщество организмов было ограничено неким «географическим» пространством, в данном случае границами отмели. В дальнейшем это пространство было названо биотопом, под которым понимаются условия окружающей среды на определенной территории: воздух, вода, почвы и подстилающие их горные породы. Именно в этой окружающей среде существуют растительность, животный мир и микроорганизмы, составляющие биоценоз.

Население беспозвоночных зарослей высшей водной растительности - специфический биоценоз, разнообразный по видовому составу и количественному обилию. Это типичное экотонное сообщество развивается на границе между водоемом и водосбором в динамичных и разнообразных условиях (Жгарева, 2001). По определению Ф.Д. Мордухай-Болтовского (1974) зона зарослей макрофитов приобретает характер “другого государства”, находящегося в пределах водной экосистемы, но живущего иной жизнью. В этих биотопах краевой эффект усиливается тем, что на мелководье в узком пространстве граничат вода, грунт и растения. Преобладание того или иного сообщества организмов в составе биоценоза обусловлено месторасположением, глубиной, общей площадью и плотностью зарастания, а также соотношением площадей, занятых воздушно-водными, плавающими и погруженными растениями и их морфологическим строением (Зимбалевская, 1981). Кроме этого, на зооценозы макрофитов оказывает влияние тип водного объекта, а также степень антропогенной нагрузки на экосистему.

Близким к понятию "стация" является биотоп, под которым понимают пространство с более или менее однородными почвенными и климатическими условиями, заселенные более или менее определенным сообществом организмов .

Биологические пруды. В обязанности эксплуатационного персонала входит постоянное наблюдение за развитием донных отложений в биопрудах. При небольшом объеме эти отложения перерабатываются сообществом организмов донного слоя, преобладающими в котором являются личинки комаров. Непринятие мер по удалению осадков приводит к резкому ухудшению качества воды, вплоть до более высоких концентраций, чем на входе в пруды (за счет выноса осадка).

Биологическая очистка сточных вод играет главную роль в освобождении воды от органических и некоторых минеральных загрязнений. Она сходна с природным процессом самоочищения водоемов. Биоочистка осуществляется сообществом организмов, которое состоит из различных бактерий, водорослей, грибков, простейших, червей и др. Процесс очистки основан на способности этих организмов использовать растворенные примеси для питания, роста и размножения.

Физико-химический механизм самоочищения. Основная цель в изучении физико-химического механизма самоочищения состоит в исследовании реакций превращения веществ в водЪеме и их отдельных стадий, протекающих с участием организмов и абиогенных факторов. Химическим механизмом процесса самоочищения предлагается называть совокупность биохимических и химических реакций, отдельных их элементарных стадий и состояний вещества, через которые протекают процессы распада и синтеза внесенных в водоем соединений, в итоге приводящие к улучшению и полному восстановлению первоначального состояния водоема. Вещества, образующиеся на одних стадиях и расходующиеся на других стадиях этого же процесса, называются промежуточными веществами. Реакции образования и расходования промежуточных веществ называются промежуточными реакциями. При изучении механизма устанавливают характеристики химически активных частиц (молекул, ионов, свободных радикалов, комплексов с переносом заряда и т. д.) и выделяют стадии, в которых сообщества организмов используют органические и минеральные соединения как продукты питания, и процессы, происходящие вне организмов (участвуют только их внешние метаболиты).

Многие работы по мутуализму представляют собой сборники курьезных случаев, и данная глава в основном отражает такую ситуацию. Но изучение мутуализма затрагивает одну из наиболее фундаментальных проблем экологии. Многие примеры из этой главы, по-видимому, подкрепляют точку зрения, согласно которой группы из двух или большего числа видов проявляют тенденцию к объединению во взаимовыгодные ассоциации, что приводит к образованию своего рода сверхорганизмов. Мы до сих пор почти ничего >не знаем о том, как широко распространен такой высокоразвитый тип мутуализма; возможно, в не столь выраженной форме он объединяет в природе функционирование целых сообществ. Одно из интересных предположений состоит в том, что в умеренных зонах, в отличие от тропиков, мутуализм редко бывает облигатным. Не исключено, что роль факультативных мутуалистов в структуре сообществ или гильдий гораздо значительнее, чем предполагалось ранее (Bristow, в кн. May, 1982).

Биоэкология — основа всей экологии. Главная ее часть — экология естественных биологических систем: особей как представителей определенных видов (аутоэкология), популяций (популяционная экология, или демэкология), мношвидовых сообществ, биоценозов (синэкология), экологических систем (биогеоценология, учение об экосистемах). Другой составной частью является экология таксономических групп организмов — царств бактерий, грибов, растений, животных, а также более мелких систематических единиц: типов, классов, отрядов и т.п. Еще одну часть составляет эволюционная экология — учение о роли экологических факторов в эволюции и о смене экологических условий в истории Земли. Именно в биоэкологии на основе изучения роли потоков веществ, энергии и информации в жизни сообществ организмов формируется представление об экологии как об экономике природы.

В совокупности интерес всех экологических наук составляет ряд принципиальных вопросов. В частности, ими являются вопросы о причинах распространения видов, о причинах и механизмах варьирования среды во времени и пространстве, о механизмах влияния организмов на среду и об «ответах организмов на изменения среды. Далее интересом экологии является познание механизмов изменения сообществ организмов во времени и пространстве и связей между разными экологическими системами. Наконец, задачей экологии является изучение круговорота веществ и энергии в разных экологических системах и нахождение путей допустимой интенсификации этих круговоротов.[ ...]

Следовательно, у биосферы пока имеются достаточные резервы для сохранения Жизни. Поэтому биосферная функция человечества должна состоять и в том, чтобы ни при каких обстоятельствах не допустить разрушения указанных зон стабильности, сохранить и восстановить естественные сообщества организмов с тем, чтобы вернуться в пределы хозяйственной емкости биосферы в целом. Кроме того, необходимо осуществить переход к использованию исключительно возобновимых ресурсов. Вышеизложенное соответствует гипотезе Геи (Гея — богиня Земли), по которой глобальные процессы, определяющие пределы Жизни, регулируются только биологическими механизмами самой биосферы.

БИОДИАГНОСТИКА [от гр. bios жизнь и diagnósticos — способный распознавать] — выявление причин или факторов изменения состояния среды на основе видов биоиндикаторов с узко специфичными реакциями и отношениями. БИОИНДИКАТОРЫ [от гр. bios — жизнь и лат. indico — указываю, определяю] — организмы, присутствие, количество или особенности развития которых служат показателями естественных процессов, условий или антропогенных изменений среды. В качестве Б. могут быть использованы также сообщества организмов (биоценозы)

Впервые представления об экологических системах сформулированы в 30-е гг. А. Тенсли (1935). В нашей стране близкое понятие о биогеоценозах сформулировал в 1944 г. В. Н. Сукачев (1880-1967). В наше время под экологическими системами понимают совокупность живых и неживых элементов на определенной территории. Экологические системы состоят из живых организмов (биоценозов) и среды обитания — косной (атмосфера) и бикосной (почва, водоем и т. д.). Они иногда отделены одна от другой, но часто между ними имеются переходы. Примерами экологических систем являются озеро, лесной массив и т. д. От экосистем следует отличать биомы, под которыми, как показано выше, понимают значительные сообщества организмов, приуроченные к определенным географическим районам с их климатическими и почвенными зонами.

Длительная интенсификация подземных водозаборов в определенных геолого-гидрогеологических условиях может вызвать медленное оседание и деформации земной поверхности. Последнее негативно сказывается на состоянии экосистем, особенно прибрежных районов, где затапливаются пониженные участки и нарушается нормальное функционирование естественных сообществ организмов и всей среды обитания человека. Истощению подземных вод способствует также длительный неконтролируемый самоизлив артезианских вод из скважин.

По его мнению, важнейшим фактором антропогенного воздействия на глобальный климат является деградация биосферы, а следовательно, в первую очередь необходимо заботиться о сохранении биосферы как основного фактора глобальной экологической безопасности. Человек, используя мощность порядка 10 ТВт, разрушил или сильно нарушил на 60% суши нормальное функционирование естественных сообществ организмов (Данилов-Данильян, Горшков и др., 1995). В результате из биогенного круговорота веществ изъята значительная их масса, которая ранее затрачивалась биотой на стабилизацию климатических условий. На фоне постоянного сокращения площадей с ненарушенными сообществами, деградированная, резко снизившая свою ассимилирующую емкость биосфера становится важнейшим источником повышенного выброса в атмосферу диоксида углерода и других парниковых газов.

На суше экологически важными факторами среды являются свет, температура и вода (осадки); в море — это свет, температура и соленость. В пресных вадах основшн1 родь могут играть другие факторы, например содержание кислорода. В любой среде большое значение имеют химическая природа и скорость оборота основных реальных элементов питания. Все эти физические условия существования могут быть не только лимитирующими, «вредными» факторами, но и регулирующими, влияющими благотворно. Адаптированные организмы так реагируют на эти факторы, что сообщество организмов как бы ослабляет вредные эффекты и достигает максимальной эффективности и наиболее устойчивого в данных условиях гомеостаза.