6.3 Формы ареалов.

Формы ареалов, т. е. их очертания, столь же разнообразны, как и величина. Факторы, определяющие форму и величину ареала, чаще всего одни и те же. Очертания многих ареалов совпадают с ландшафтными или вообще с физико-географическими рубежами. В умеренных областях северного полушария, а также в высоких широтах ареалы ряда видов вытянуты с запада на восток и значительно меньше — с севера на юг, т. е. носят зональный характер. Это объясняется особенностями распределения климатических условий, которые быстрее изменяются при продвижении с севера на юг, чем с запада на восток. В местах, далеко отстоящих друг от друга, но расположенных на одной широте, условия среды часто сходны. Как показал Ю. И. Чернов (1975), наиболее точное совпадение ареала с конфигурацией зоны наблюдается в тех случаях, когда вид связан с зональным типом растительности. Зональные ареалы у «степняков»: джунгарского хомячка, кузнечика эверсманна, степного таракана и др. Ареал лапландского подорожника Calcarius lapponicus совпадает с зоной тундры, мохноногого сыча — с таежной зоной; с широколиственными лесами связаны ареалы сонь — орешниковой, полчка и в некоторой степени лесной и садовой. Если вид и расселяется за пределы ландшафтной зоны, то он встречается лишь в экстразональных биотопах, не типичных для нового ландшафта. Самые большие ареалы часто называют космополитическими. Принято считать, что космополитические ареалы должны охватывать не менее трети суши или вод земного шара.  Противоположны космополитам эндемики, имеющие маленькие ареалы. Некоторые дизъюнктивные ареалы и сами дизъюнкции носят специальные наименования. Так, выделяют биполярные ареалы, охватывающие северные и южные широты с разрывом в тропиках; амфипацифическое и амфиатлантическое распространение (соответственно, с разрывом в Тихом и Атлантическом океанах). В Евразии обычны примеры арктоальпийских ареалов, которые охватывают высокие широты и высокогорья на юге с перерывом в промежуточных равнинных и низкогорных территориях. Близки к ним ареалы бореально-монтанные, связывающие лесные северные (таежные) и горные (горно-лесные) южные территории с перерывом в аридных, семиаридных, а также иногда и в неморальных (широколиственно-лесных) районах. Термин «циркумполярный» применяют к ареалам, протянувшимся вдоль всего или почти всего полярного круга. Пантропические ареалы охватывают тропики всех континентов (или всех океанов - для морских организмов).  Могут быть ареалы тундровые (частный случай циркумполярных), таежные, степные. Могут быть ареалы тундровые или таежные евразиатские или только сибирские. В то же время очень часто ареал охватывает несколько зон в пределах какого-то крупного региона. Примером могут служить ареалы европейские, дальневосточные, евразиатские, палеарктические, голарктические и т. п.

6.4 Космополиты, эндемики ( нео и палеоэндемики).

Виды, роды, семейства или более крупные таксономические категории растений и животных, обитающие не менее чем на трех материках, называются космополитами (от греч. kosmopolites—гражданин мира). Для отнесения наземных организмов к космополитам должно выполняться условие, заключающееся в распространении их по всей суше, а морских — по всему Мировому океану. Космополиты имеют не только весьма обширный ареал, но и широкий диапазон экологической толерантности: они способны существовать в  различных местообитаниях.

К космополитам относятся прежде всего растения водной среды и влажных местообитаний, что объясняется большой однородностью среды и расселением их текучими водами и перелетными птицами. Из числа растений водной среды это тростник (Phragmites communis), некоторые виды рдеста (Potamogeton), рогозы узколистный и широколистный (Tupha angustifolia, Т. latifolia), ряска (Lemna). Из космополитов влажных местообитаний наиболее известны частуха подорожниковая (Alisma plan-tago-aquatica) и лужайник (Limosseia aquatica). Космополитом является и папоротник орляк (Pteridium aquli-num). Он распространен почти повсеместно в умеренной лесной зоне, кроме Крайнего Севера, в Западной Европе достигает берегов Средиземного моря, Северной Америке — берегов Мексиканского и Калифорнийского заливов. Орляк встречается также в тропиках Африки, Южной Америки и юго-востока Азии, обычен в субтропиках Южного полушария, на юго-востоке Австралии и в Новой Зеландии. И везде он образует заросли, подобные тем, которые представляют собой неотъемлемый компонент лесов умеренного пояса.

К космополитам благодаря широкой экологической амплитуде относятся сорные и мусорные (рудеральные) растения: одуванчик, пастушья сумка, лебеда белая, подорожник большой, ярутка полевая и др.

Среди животных космополитами оказались те, которые соседствуют с человеком, — домовая мышь, серая и черная крысы, комнатная муха, постельный клоп, рыжий таракан. Сам человек является видом, наиболее приближающимся к полному космополитизму.

Видов растений — подлинных космополитов, т. е. распространенных на всех континентах (кроме Антарктиды) и во всех природных зонах, видимо, не существует. Ни один вид высших растений, произрастающих в Арктике, не встречается ни в субтропических пустынях, ни в тропических саваннах, ни во влажных экваториальных лесах. Точно так же ни одно из цветковых растений, наиболее широко распространенных в экваториальном и тропических поясах, не проникает в высокие широты. По этой причине понятие о космополитах в большей степени применимо только в отношении таксонов более высокого, чем вид, ранга — родов, семейства и др. (Толмачев, 1974). А. Г. Воронов (1987) предлагает называть космополитными видами те, которые населяют не менее 1/4 поверхности суши или 1/4 акватории Мирового океана либо внутренних водоемов планеты.

В противоположность космополитам эндемики (или эндемы) имеют ограниченный ареал распространения, не выходят за пределы той или иной природной области, имеющей географические границы. Более того, понятие «эндемики» применяется в тех случаях, когда вид или род обитает только на одном материке или части его. Поскольку размеры территории или акватории не являются строго определенными, термином «эндемики» стали обозначать виды, роды и семейства, ареалы которых не выходят за пределы административно-территориальных образований. Поэтому говорят об эндемиках, например, России, Казахстана и т. д.

Ареалы эндемиков иногда очень малы по площади. Например, сосна эльдарская (Pinus eldarica) в Восточном Закавказье занимает около 50 га. На Земле имеются районы, для которых особенно характерен видовой эндемизм. Среди них следует назвать юго-западную оконечность Африки с уникальной эндемичной флорой, из почти 7000 видов растений которой около 90% — эндемики. Примером может служить также оз. Байкал, где из 600 видов растений и 1200 видо животных эндемичны 3/4 их численности. Видовой эндемизм широко распространен и на горных вершинах, резко ограниченных от равнинных пространств, островах, ранее составляющих часть суши. Эндемики могут иметь разный эволюционный возраст, который определяется образованием их эколого-географической изолированности и способностью к историческому развитию — филогенезу.

Палеоэндемики (древние эндемики) — это эндемичные виды или роды растений и животных, возникшие очень давно и существующие в ней длительное время. Они обычно не связаны родственными отношениями с представителями местной флоры или фауны. Так, палеоэндемиком является гинкго двулопастный, который в третичный период покрывал все континенты, но до наших дней сохранился лишь в Восточной Азии. Палеоэндемична фауна Австралии и Мадагаскара.

В группу неоэндемиков (молодых эндемиков) входят эндемичные виды или роды растений и животных, ограниченность ареала которых связана с их молодым происхождением. Неоэндемики находятся в родственных отношениях с другими представителями местной флоры и фауны. К ним относятся многие виды полыней и астрагалов, недавно возникших в Средней Азии. На Британских островах в наземной фауне велик контингент неоэндемиков, среди которых белка (Sciurus vulgaris leucourus), отличающаяся от континентальной формы более светлым мехом (Леме, 1976).

В целом палеоэндемизм — признак угасания вида, а неоэндемизм, наоборот, признак развития и начинающегося распространения.

Виды растений и животных, входящих в состав биоты конкретной географической страны или области как пережитки флор и фаун минувших геологических эпох и находящиеся в несоответствии с современными условиями существования, называются реликтами. Они представляют собой как бы живые остатки прежних геологических эпох.

О реликтовых ареалах целесообразно говорить лишь в том случае, если вид за пределами своего основного ареала имеет ограниченное местонахождение. Если же он широко распространен в области, значительно удаленной от главного ареала, то следует вести речь об островных нахождениях, или эксклавах. Реликтовые ареалы и эксклавы образуются в результате сокращения площади ареала под влиянием климатических и других экологических факторов. Решающими условиями, позволяющими тот или иной вид либо род относить к реликтам, являются его редкость в совокупности с изолированностью.

Реликты классифицируются по их возрасту (климатические), отражению определенных эдафических условий (эдафические, или геоморфологические) и принадлежности   к   растительным   формациям   (формационные).

Климатические реликты свидетельствуют о климатических условиях тех геологических периодов, в течение которых они имели обширные ареалы. В умеренных широтах Северного полушария реликты прежнего, более теплого, периода (палеогена и неогена) сохранились в наиболее подходящих для них климатических условиях, образовав своеобразные убежища. К этим убежищам можно отнести леса Западного Закавказья с древесными породами (каштан, лапина и дзельква), район Талыша, где растет железное дерево, а также юг Дальнего Востока. В старичных озерах р. Припять (Белорусское Полесье) довольно часто встречается водный папоротник сальвиния (Salvinia natans) — реликт более теплого периода. Чаще всего реликтовая флора и фауна характерны для отдельных участков горных систем, пестрота климатических условий которых способствовала их сохранению в четвертичный период.

Особую группу составляют климатические реликты ледникового периода. При наступании ледника флора и фауна северных широт были оттеснены на более южные территории, а при отступании значительная часть видов осталась на заселенных ими местообитаниях. Места обитания реликтов ледникового периода находятся значительно южнее их современного основного ареала, и понятие «реликт» в данном случае относительное. Ледниковыми реликтами, например, для территории Беларуси являются береза карликовая (Betula nana), вороника черная (Empetrum nigrum), багульник болотный (Ledum palustre), клюква болотная (Oxycoccus palustris), росянка круглолистная (Drosera rotundifolia), голубика (Vaccinium uliginosum) и другие растения верховых болот, в то время как севернее, в тайге, лесотундре и тундре, они образуют основной ареал. На лесных песчаных почвах в Белорусском Полесье нередко можно встретить толокнянку обыкновенную (Arctostaphylos uva-ursi) — также реликт ледникового времени.

Среди климатических реликтов выделяются группы представителей послеледникового пустынно-степного, ксеротермического периода (Воронов, 1987). К ним относятся ксерофильные виды, сохранившиеся среди современных более влаголюбивых сообществ и образующие флору реликтовых ландшафтов, например, Кунгурской лесостепи в Западном Приуралье. Севернее основного ареала можно обнаружить степную вишню, степной миндаль, некоторые виды ковылей (рис. 5.8).

Эдафические, или геоморфологические, реликты свидетельствуют о смене песков грунтами более тяжелого механического состава, изменении береговой линии моря, солености водной среды.

Формационные реликты отражают смену растительных формаций на определенной местности, первичную очень длительную сукцессию растительного покрова. Например, при наступлении дубрав на темнохвойные леса в древесном ярусе в одиночных экземплярах остается ель. Возраст формационных реликтов, в отличие от климатических, может измеряться сотнями лет.

Часто довольно трудно различить климатические, эдафические и формационные реликты, поскольку ни один из абиотических факторов не является единственной причиной реликтовости. Как правило, с изменением климата связаны трансформации почвенного и растительного покрова.

Сказанное о растительных реликтах во многом справедливо и для животных. Реликтами в животном мире считаются виды или роды, уже прошедшие эпоху расцвета и сократившие или сокращающие свой ареал, поскольку имеющиеся условия существования не отвечают их экологическим требованиям. Для реликтов в мире животных характерны уменьшение численности их популяций и сокращение ареала. Они могут быть древними по своему возрасту (гаттерия) и сравнительно молодыми (белая куропатка в Альпах и заяц-беляк в Центральной Европе).

Как правило, реликт является палеоэндемиком, но в отличие от него имеет значительно большую площадь распространения. Вид (или род) может быть реликтовым не во всем своем ареале, а только в части его, в то время как палеоэндемик занимает всю площадь своего ограниченного ареала.