31. Разноспоровые плауновидные. Строение, цикл развития, систематика, представители.

Lycopodiophyta (Отдел Плауновидные): общие сведения

(класс Полушниковые, Isoetopsida ) Полушниковые

(порядок Селягинелловые, Selaginellales ) Селягинелловые

Пор.Protolepidodendrales

Пор.Lepidodendrales

Пор. Isoёtales

Тип споровых растений. Объединяет как древесные, так и травянистые формы; часть из последних ведет водный образ жизни. Девон - ныне, расцвет в карбоне. Плауновидные представляют собой самую древнюю группу из числа ныне живущих высших растений ; род плаун (Lycopodium) , известный еще с верхнего девона , является поистине живым ископаемым. Наиболее характерной особенностью плауновидных является микрофилия , под которой понимаются относительно мелкие размеры листьев, анатомо-морфологическая простота и их энационное происхождение. Листья плауновидных имеют цельную листовую пластинку и несколько расширенное основание, иногда в виде подушечки. У некоторых плауновидных на расширенном основании листа формируются выросты в виде язычка ( лигулы ). В лист входит одна неветвящаяся жилка , которая лишь у единичных палеозойских видов на вершине дихотомически разветвлялась. Для плауновидных, как и для всех прочих споровых растений , характерно отсутствие главного корня; все корни занимают на побегах боковое положение. Уникальность плауновидных заключается в том, что и побеги, и корни обладают самым древним - дихотомическим типом ветвления. Спорангии плауновидных формируются на верхней стороне спорофиллов , которые у подавляющего числа видов образуют специализированные спороносные побеги - стробилы в виде колосков.

Selaginellales (Порядок Селягинелловые): общие сведения

К этому порядку относятся разноспоровые травянистые растения, берущие свое начало от дрепанофикусовых или протолепидодендровых . В порядок входит одно семейство селягинелловые (Selaginellaceae) с одним родом селягинелла (Selaginella) , объединяющим около 700 видов, из числа которых на территории России и на Кавказе произрастает всего 8 видов. У селягинелл со стелющимися побегами листья располагаются в 4 ряда, причем им свойственна анизофилия , при которой два нижних ряда имеют листья более крупные, а два верхних - мелкие ( рис. 41 ). Этим достигается создание листовой мозаики , что позволяет растению более полно использовать скудный свет темных лесов. У видов с прямостоячими побегами листья все одинаковые, располагаются по спирали. Селягинеллы имеют очень мелкие листья размером от 0,5 до 5 мм. Их характерной особенностью является наличие несколько расширенного основания, на верхней стороне которого находится язычок - лигула ; к каждой лигуле подходят трахеиды. У вегетативных листьев он быстро засыхает, сохраняется лишь у спорофиллов. Характерной особенностью стелющихся форм селягинелл является формирование на побегах корненосцев - ризофор , или корневых подпорок. На ризофорах эндогенно закладываются корни, часто обильно ветвящиеся. Кроме того, ризофоры поддерживают, как подпорки, слабые стебли. Стебли селягинелл с поверхности покрыты слабо кутинизированной эпидермой без устьиц. Стебли прямостоячих побегов имеют кору, расчлененную на периферическую часть, сложенную механической тканью , и внутреннюю - паренхимную . У стеблей стелющихся побегов кора подразделяется на внешнюю паренхиматозную и внутреннюю трабекуллярную ткань. Она представляет собой узкие полоски паренхимы внутренней коры, разделенные между собой радиальными участками аэренхимы. Через боковые ответвления центральная аэренхима связана с аэренхимой подушечек листа, что позволяет селягинеллам поддерживать газообмен даже в условиях избыточного увлажнения атмосферы. Стелы разных видов селягинелл могут варьировать от протостелы до эктофлоической сифоностелы , у которой центр занят паренхимой сердцевины, примыкающей к ксилеме , а флоэма располагается к периферии от ксилемы

Selaginellales (Порядок Селягинелловые): размножение

Бесполое размножение у селягинелл осуществляется спорами разной величины - макро- (или мега-) и микроспорами. Микроспоры в большом числе возникают в микроспорангии , расположенном на микроспорофилле , а мегаспоры в числе 1-4 формируются в мегаспорангии несколько больших размеров, которые возникают на мегаспорофиллах ( рис. 42 ). В большинстве случаев микро- и мегасперофиллы объединяются в одном стробиле в форме колоска, у других - имеются лишь спороносные зоны, чередующиеся с участками вегетативных побегов . Прорастание микроспор начинается внутри микроспорангия. Деление мегаспоры также начинается под защитой ее оболочки, но в отличие от мужского заростка женский заросток состоит из большого числа проталлиальных клеток . Оплодотворение яйцеклеток и развитие зародыша происходят на материнском растении под защитой стенки мегаспорангия. В биологическом смысле этот процесс напоминает формирование семян у семенных растений, хотя и не является его гомологом. Тенденция к образованию семян у селягинелловых проявилась очень рано, При разноспоровости в микроспорангиях образуется большое количество очень мелких спор, дающих начало сильно редуцированным мужским гаметофитам - пылинкам , которые легко разносятся ветром. Массовость гаметофитов повышает эффективность полового процесса. Большая скорость развития мужских гаметофитов и значительная их редукция обеспечивают им защиту от высыхания благодаря кутинизированной оболочке микроспоры. Кроме того, незначительные размеры гаметофита способствуют экономии пластического материала. В мегаспорангии происходит резкое сокращение количества мегаспор до 4-1 в сочетании с увеличением их размеров и содержанием в них питательных веществ. Это способствует развитию более крупного, более жизнеспособного женского гаметофита, который также находится под оболочкой мегаспоры. После оплодотворения яйцеклетки на этом гаметофите может сформироваться полноценный зародыш нового спорофита. Раздельнополость гаметофитов обес.печивает новому поколению расширение, обогащение генетического потенциала.

Protolepidodendrales (Порядок Протолепидодендровые)

Порядок Протолепидодендровые (Protolepidodendrales) представляет собой переходную группу от травянистых дрепанофикусовых , лишенных листовых подушечек, к древесным разноспоровым лепидодендровым . Особенность этого порядка - наличие расширенных оснований листьев в виде листовых подушек.

Lepidodendrales (Порядок Лепидодендровые)

(Вымершие) - порядок древовидных плауновидных; одни из основных углеобразователей . Девон - пермь, расцвет в карбоне . Этот полностью вымерший порядок объединяет 2 семейства разноспоровых древесных растений, уникальных по анатомическому и морфологическому строению стеблей и листьев. Итак, в семействе сигилляриевых наблюдается тенденция к уменьшению размеров растений и к сокращению ветвления их надземных и подземных органов. Эта редукционная линия нашла свое продолжение у представителей полушниковых . Isoetales (Порядок Полушниковые, Шильниковые) К этому порядку относятся разноспоровые многолетние травянистые растения, листья которых имеют хорошо выраженный язычок - лигулу . Порядок включает 3 рода - натгорстиану (Nathorstiana) , стилитес (Stylites) и полушник (Isoetes) . Натгорстиана - вымерший род, известный из нижнего мела . Это было травянистое растение высотой 12-20 см с мясистым прямостоячим стеблем, на вершине которого располагались шиловидные листья. В нижней части имелись толстые короткие стигмарии с корнями, т.е. натгорстиана напоминала плевромейю в миниатюре ( рис. 45 ).

Из современных родов ближе всего к натгорстиане стоит род стилитес , открытый всего лишь в 1954 г. в Центральноперуанских Андах на высоте 3800 и 4750 м над уровнем моря. Это растение от 7 до 20 см высотой имеет относительно толстый (до 3 см в диаметре), слегка ветвистый стебель, наполовину скрытый в почве. На его вершине располагается пучок продолговато-ланцетных листьев длиной 5-6 см. От основания стебля двумя рядами отходят мясистые толстые корни. В стебле обнаружен небольшой прирост вторичной ксилемы за счет деятельности камбия ( рис. 46 ).