Адаптационные задачи на суше и их решение высшими растениями:

1. защита от высыхания вегетативных органов – формирование эпидермы, проблема с газообменом – устьица;

2. проблема с всасыванием воды и минеральных веществ в наземных условиях из почвы – необходимо увеличение площади соприкосновения со средой: решение проблемы – разделение тела на подземные и надземные органы с проводящей системой. У риниофитов (первых наземных растений) разделение тела на надземные (вегетативные и спороносные) и подземные теломы (осевые структуры с эпидермой (+устьица) и протостелой); Подземные теломы: ризомоиды – прототипы корня и одноклеточные ризоиды – прототипы корневых волосков + микориза;

3. устойчивость в воздушной среде – механическая ткань, образование стелы – системы сосудисто-волокнистых пучков;

4. защита от высыхания спорангиев и гаметангиев – наличие многоклеточной стенки у спорангиев и гаметангиев (антеридии и архегонии);

5. защита от высыхания спор (пыльцы) – кутинизированые спорополленином споры (пыльца).

Эволюционные преобразования высших растений на суше:

1. постепенная редукция и потеря автономности гаметофита + редукция половых органов, при этом, усиление роли в жизненном цикле спорофита;

2. стела – возрастание площади соприкосновения проводящих элементов с остальными тканями. От протостелы к сифоностеле и плектостеле у плауновидных, артростеле у хвощевидных, диктиостеле у папоротников, эустеле двудольных и атактостеле однодольных растений;

3. проводящая ткань: от трахеид к сосудам и от ситовидных клеток к ситовидным клеткам с клетками-спутницами.

4. теломы: превращение в стебли, листья, корни, спорофиллы в результате перевершинивания, планации, срастания и редукции.

2.Основные типы генетических систем растений,их эволюция.Общая схема жизненного цикла высших растений.Гаметофит и спорофит. Споры (n)->геметофит (n)->митоз ->мужская и женская гамета(n)->оплодотворение->зигота(2n)->спорофит (2n)->редукционное деление->споры. Гаметофит-половое поколение Спорофит-бесполое поколение Чередование поколений может быть изоморфным(поколения в жизненном цикле представлены одинаково) и гетероморфным( одно из поколений доминирует). на примере моховидных... Жизненный цикл большинства растений складывается из 2-х фаз развития, или ядерных фаз, последовательно сменяющих друг друга: растение с диплоидным набором хромосом - спорофит, сменяется растением с гаплоидным набором хромосом - гаметофитом. У очень небольшого числа низших растений спорофит и гаметофит неразличимы. Но у большинства низших и у всех высших растений (в том числе и моховидных) гаметофит и спорофит совсем непохожи друг на друга. Если не знать жизненного цикла растения, то спорофазу и гаметофазу можно принять за совершенно разные виды и это не раз случалось в истории ботаники. Соотношение размеров и продолжительность жизни спорофита и гаметофита неодинаковы в разных группах растений. Но у большинства высших растений в жизненном цикле преобладает спорофаза. Под словом "преобладает" понимается такое положение, когда спорофит крупнее гаметофита и дольше живет. Собственно, все, что мы называем высшим растением: кочка осоки, цветущий куст, огромный ствол дерева с листьями, корнями, плодами и семенами - все это и есть спорофит. Таким образом, можно смело утверждать, что подавляющее большинство высших растений пошло в эволюции по пути преимущественного развития спорофазы - спорофита (осуществили диплоидную линию эволюции). Гаметофит занимает весьма незначительную часть жизненного цикла. Более того, наблюдается тенденция к неуклонному сокращению роли гаметофазы в жизненном цикле. Если у папоротников гаметофит - это крохотное, самостоятельно питающееся растение - заросток, то у покрытосеменных гаметофит имеет микроскопические размеры, состоит из нескольких клеток и живет внутри спорофита. Чем выше по эволюционной лестнице продвинулось растение, тем более редуцированный гаметофит оно имеет. Моховидные же представляют исключение. Они пошли в эволюции своей дорогой. У них все наоборот по сравнению с остальными высшими растениями, т.е. в жизненном цикле этих растений преобладает гаметофит. По сравнению с другими высшими растениями гаметофит значительно расширяет сферу своей физиологической деятельности: он не только обеспечивает половое размножение, но и выполняет основные вегетативные функции - фотосинтез, водоснабжение и минеральное питание. Однако стебли и листья, развивающиеся на гаметофите моховидных не являются настоящими, поэтому стебли моховидных в бриологии принято называть каулидиями, а листья - филлидиями. Спорофит же у моховидных имеет меньшие размеры, лишен листьев и фактически низведен до роли спороносящего органа.

3. Спорангии высших растений. Происхождение и эволюция у различных групп.

Спорангий-орган производящий споры.У мхов,хвощей,плаунов,равноспоровых папоротников спорангии не дифференцируются на микро- и макроспорангии,соответственно все споры одинаковые.У мхов оплодотворенная яйцеклетка, покрывается оболочкой и начинает делиться >коробочка сидящая на ножке-спорогоний (2n).там обособляется комплекс клеток, образующий споры-археспорий. У равноспоровых папоротников спорангии вырастают из плаценты на нижней стороне листа или спорофилла (спороносного листа).Спорангии могут быть собраны в сорусы,прикрытые плёночкой-индузиумом.Стенка спорангиев однослойная, внутри археспорий. У хвощей на вершине побега образуется спороносный колосок из нескольких мутовок спорофиллов.На стороне спорофиллов, обращенные к стеблю 8-15 сидячих мешковидных спорангиев. У разноспоровых(водяных)папоротников у основания подводных листьев на их укороченных дольках образуются отдельно расположенные сорусы мелких микроспорангиев и более крупных макроспорангиев. У голосеменных на спорофиллах мужских шишек развиваются микроспорангии(пыльцевые мешки)две оболочки: экзина и интина.На женских шишках-мегаспорофилы,на каждом из них развиваются 2 мегаспорангия (семяпочки) нуцеллус+интегумент. У семенных растений:микроспорофиллы-тычинки, микроспорангии- пыльцевые гнёзда,мегаспорофиллы-плодолистики,мегаспорангии-семяпочки.

Происхождение спорангия В условиях наземной жизни размножение спорами приобретает совершенно особое значение. На суше огромное большинство спор попадает в не подходящие для прорастания условия и гибнет. Возникает необходимость их массового производства. Но производство очень большого количества спор требует накопления достаточного количества органического вещества, что должно привести к увеличению размеров спорофита и расширению его фотосинтезирующей поверхности. Увеличение размеров спорофита неизбежно сопровождается его внешним и внутренним расчленением. Это объясняется тем, что для нормального функционирования организма необходимо определенное соотношение между его поверхностью и объемом. Но при увеличении организма поверхность его по отношению к линейным размерам увеличивается в квадрате, объем же — в кубе. Вследствие этого при возрастающем увеличении организма в размерах между его поверхностью и объемом постепенно получается неблагоприятное для нормального течения жизненных функций соотношение. Для поддержания биологически целесообразного соотношения между объемом и поверхностью растение должно расчлениться гораздо сильнее и таким образом увеличить свою поверхность. Этот принцип «величины и формы» должен был иметь особенно большое значение на первых этапах эволюции спорофита. Он способствовал дифференциации спорофита и разделению функций между его частями. Возрастающее расчленение спорофита сопровождается появлением специальной проводящей системы и особого многоклеточного вместилища спор — спорангия.

4.Гаметангии высших растений. Просихождение и эволюцияу различных групп

Гаметангий-орган полового размножения,в котором формируются гаметы. У мхов мужские гаметы-антередии,женские-архегонии.Антеридий имеет вид округлого мешка с однослойной стенкой,окружающие сперматогенные клетки.Архегонии похожи на колбу,в нижней расщиренной части находится яйцеклетка,над ней маленькая брюшная канальцевая клетка.Шейка выстлана шейковыми канальцевыми клетками.Располагаются на вершине стеблей,чаще всего на разных растениях. У равноспоровых папоротников антеридии и архегонии располагаются на нижней стороне зароста:антеридии ближе к низу,архегонии ближе к верху.Архегонии и антеридии меньше,чем у мхов.Архегонии брюшком погружены в ткань зароста. У хвощей гаметангии расположены на концах заростков,имеющих вид рассеченных зелёных пластинок.Иногда заростки делятся на мужские и женские, но это спорно.Возможно,что антеридии и архегонии развиваются на одних и тех же заростках в разное время. У разноспоровых папоротников антеридии и архегонии появляются из проросших микро- и мегаспор заростках.Мужской заросток маленький бесцветный (меньше 0,5 мм) 2 антеридия на вершине.Женский заросток имеет видет треугольной зелёной пластинки,плавающей на поверхности воды,в его ткань погружены брюшки архегониев.Шейки редуцированы ещё больше,чем у папоротников.Чередование поколений у семенных выражено не ясно,выявляется путём цитологических исследований. Содержимое споры представляет собой первую клетку гаметофазы, и из нее в результате ряда митотических делений развивается гаметофит. Каждая изоспора дает начало обоеполому многоклеточному гаметофиту, на котором развиваются многоклеточные половые органы (гаметангии) — антеридии и архегонии. Из гетероспор также развиваются гаметофиты, но содержимое микроспор дает начало только мужским гаметофитам, а содержимое мегаспор — женским гаметофитам. В отличие от обоеполых гаметофитов однополые гаметофиты, особенно мужские, состоят из гораздо меньшего числа клеток и характеризуются возрастающей в процессе эволюции высших растений редукцией гаметангиев. Происхождение многоклеточных гаметангиев высших растений, защищенных слоем стерильных клеток, было связано с условиями наземного существования. В то время как в воде нет необходимости в защите гамет от высыхания, на суше эта задача является одной из важнейших. Не удивительно поэтому, что даже у паиболее примитивных из известных нам высших растений их нежные половые клетки развиваются в особых вместилищах, защищающих их от высыхания. Каково же происхождение этих вместилищ? Многоклеточные антеридии и архегонии высших растений произошли скорее всего из многоклеточных же половых органов, которые имеются у некоторых водорослей, в частности у зеленых. Но в многоклеточных гаметангиях водорослей все клетки половых органов фертильны и лишены защитной стенки. Очевидно, такие гаметангии не могли удовлетворить потребностям наземного существования. С переходом водорослевого предка высших растений к наземному образу жизни возникла прежде всего потребность в защите гамет от высыхания. Как в мужских, так и в женских гаметангиях самые наружные клетки должны были в этих условиях стерилизоваться, т. е. потерять способность производить гаметы, и после соответствующих видоизменений превратиться в защитный слой. Предполагают, что именно таким путем, т. е. путем стерилизации наружного слоя клеток, развилась стенка антеридиев и архегониев. У водорослевого предка высших растений мужские и женские гаметы отличались друг от друга, вероятно, очень слабо и были все снабжены жгутиками. Но у высших растений половая дифференциация усилилась и привела к резкому диморфизму гамет. Женские гаметы (яйцеклетки) накапливают питательные вещества и поэтому более крупны и неподвижны. Мужские гаметы (сперматозоиды) почти совершенно лишены запасных питательных веществ. У низших групп высших растений они сохраняют свою подвижность. Мужские гаметы потеряли свои жгутики у большинства голосеменных и у всех цветковых растений, но здесь это компенсировалось специальным приспособлением для их доставки — пыльцевой трубкой. Такое неравномерное распределение питательного материала между женскими и мужскими гаметами обеспечивает большее число копуляций (слияний) при одной и той же массе, чем если бы эта масса питательных веществ была распределена равномерно между гаметами. Таким образом, диморфизм гамет имеет большое биологическое значение и усиливался в процессе естественного отбора. С усилением половой дифференциации количество мужских гамет в гаметангии возрастало. Так получился антеридий высших растений с его многочисленными мелкими сперматозоидами. Количество женских гамет, напротив, уменьшилось. Таким путем возник в конце концов архегонии с одной большой и неподвижной яйцеклеткой. В эволюции архегония стерилизация сказалась весьма сильно, а сама женская гамета лишилась жгутиков и стала неподвижной. Шейковая и брюшная канальцевые клетки архегония также были когда-то гаметами, но в процессе эволюции стерилизовались. У разноспоровых растений в связи с редукцией их гаметофитов редуцируются и видоизменяются также аптеридии и архегонии, а у голосеменных родов вельвичия и гнетум и у всех цветковых растений они уже вовсе не образуются. См. также в других словарях: