10.Почва как среда жизни, факторы почвообразования

Свойства почвы как экологического фактора (эдафические факторы). Почва как среда обитания обладает специфическими физическими свойствами. Для нее характерна более или менее рыхлая структура, определенная водопроницаемость и аэрируемость. Благодаря высокой дисперсности частиц почвы атмосферные осадки, как отмечалось, в виде дождя проникают в более глубокие слои ее и удерживаются там в капиллярных системах. А сами частицы несут на своей поверхности различные ионы, газы, пары воды. В верхних горизонтах почвы концентрируются вещества, необходимые для питания растений – фосфор, азот, кальций, калий и многие другие. В почвенной влаге содержатся газы, растворимые соли, питательные вещества, а иногда и токсичные для ряда организмов соединения. Такие почвенные растворы могут быть кислыми, нейтральными или щелочными. Почвенный воздух обладает повышенным содержанием углекислого газа, углеводорода и водяного пара. Все эти элементы определяют химические свойства почвы.

Почва обладает также своеобразными биологическими особенностями, поскольку тесно связана с жизнедеятельностью организмов. Верхние слои ее содержат массу корней растений. В процессе роста, отмирания и разложения они разрыхляют почву и создают определенную структуру ее, а вместе с тем и условия для жизни других организмов (рис. 20). Роющие животные перемешивают почвенную массу, а после смерти становятся источником органического вещества для микроорганизмов.

Все свойства почвы во многом зависят не только от климатических факторов, но и от жизнедеятельности почвенных организмов, которые механически перемешивают ее и перерабатывают химически, создавая в конечном итоге необходимые для себя условия. При участии организмов в почве происходит постоянный круговорот веществ и миграция энергии. Климатические факторы, а также жизнедеятельность растений, животных и микроорганизмов обусловливают ежегодные циклические изменения почвы, специфичные для разных широт.

Большую роль в формировании почвы играет рельеф. На одинаковых и одновозрастных формах рельефа образуются близкие или даже однотипные почвы. На местности с расчлененным рельефом, неодинаковым уровнем грунтовых вод наблюдаются различия в климате, режиме тепла и скорости испарения поверхностной влаги, а также в распределении атмосферных осадков. Все это существенно влияет на химические и физические свойства почв и вместе с тем на характер растительного покрова и животного населения.

Свойства почвы в своей совокупности создают определенный экологический режим ее, основными показателями которого служат гидротермические факторы и аэрация.

Хорошо увлажненная почва легко прогревается и медленно остывает. На поверхности ее происходят более резкие колебания температуры, чем в глубине. При этом суточные колебания ее затрагивают слои до глубины в 1 м. И если учесть, что зимой температура почвы с глубиной повышается, а летом, наоборот, падает, то легко можно представить сезонные вертикальные миграции почвенных обитателей, вызванные изменением условий среды. Естественно, зимой почвенные животные находятся глубже, чем летом.

Аэрацию почвы обусловливает ее пористость, которая обеспечивает циркуляцию не только воды, но и воздуха. На аэрацию почвы влияют различные факторы. Так, повышение влажности препятствует проникновению в почву кислорода. С глубиной количество углекислого газа в почве увеличивается, а кислорода уменьшается. При повышении температуры воздух расширяется и выходит из почвы, а при понижении он более интенсивно проникает в промежутки между почвенными частицами. Следовательно, соотношения воды и воздуха в почве весьма изменчивы. Это также является причиной вертикальных миграций почвенных организмов. При избытке влаги и ухудшении аэрации они поднимаются к поверхности, при недостатке влаги и улучшении аэрации – опускаются в более глубинные слои.

 

Гидротермический режим и аэрация почв зависят и от их характера. Например, поскольку скважность глинистых почв выражена слабее, чем песчаных, первые удерживают влагу сильнее и влажность их бывает выше. В то же время воздушный режим глинистых почв менее благоприятен для многих растений и животных. В результате глинистые почвы, как более влажные и менее воздухопроницаемые, прогреваются хуже, чем песчаные. Вот почему во влажном и прохладном климате песчаные почвы теплее глинистых. В сухом же и жарком поясе песчаные почвы более влажные. Поэтому в песчаных пустынях жизнь богаче, чем в глинистых,– растения достигают здесь более крупных размеров, а почвенные животные отличаются видовым разнообразием и многочисленностью.

Итак, влажность, температура и аэрация почвы - факторы тесно взаимосвязанные и взаимозависимые·. Сложный комплекс их обусловливает гидротермический режим почвы и в результате оказывает решающее влияние на существование почвенных обитателей.

11.живые организмы как среда жизни Многие виды гетеротрофных организмов в течение всей жизни или части жизненного цикла обитают в других живых существах, тела которых служат для них средой, существенно отличающейся по свойствам от внешней.

Использование одними живыми организмами других в качестве среды обитания – очень древнее и широко распространенное в природе явление. Даже прокариотические организмы (бактерии, актиномицеты и сине-зеленые водоросли) имеют сожителей. Среди бактерий описан род Bdellovibrio, представители которого являются специализированными внутриклеточными паразитами многих других бактерий. Внутриклеточные паразиты и симбионты обнаружены у большого числа одноклеточных эукариотических форм (красных, зеленых и диатомовых водорослей, амеб, радиолярий, инфузорий и др.). Практически нет ни одного вида многоклеточных организмов, не имеющих внутренних обитателей (рис. 56). Чем выше организация хозяев, чем больше степень дифференцированности их тканей и органов, тем более разнообразные условия они могут предоставить своим сожителям. С другой стороны, способность использовать другие организмы как среду обитания хотя и характерна для представителей большинства крупных таксономических групп, но в целом уменьшается с усложнением их организации. Таким образом, паразитов больше всего среди микроорганизмов и относительно примитивных многоклеточных, а подверженность заражению паразитами наиболее высока у позвоночных животных и цветковых растений.

По месту паразитирования паразитов делят на 2 группы:

·      Эктопаразиты – наружные паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина (клещи, пиявки, блохи). У растений внутрь хозяина внедряются только органы питания – присоски или гаустории (повилика).

·      Эндопаразиты – внутренние паразиты. Это большинство гельминтов, бактерии, вирусы, простейшие. У растений-эндопаразитов внутри хозяина располагаются все органы, снаружи остаются только органы размножения (виды рода Раффлезия, петров крест).

Грибы и бактерии располагаются в межклетниках и в клетках хозяина.

Паразитизм подразделяется на стационарный и временный.

·      Стационарный, когда паразит в течение всей жизни связан с хозяином. При стационарном паразитизме паразиты могут быть приурочены к одному хозяину (постоянные): вши, пухоеды, чесоточные зудни или развитие происходит со сменой хозяев (периодические): ленточные черви, сосальщики, малярийный плазмодий. При смене хозяев паразиты наиболее уязвимы и у них появились защитные приспособления: оболочка цисты, способность к анабиозу, прочные оболочки яиц.

·      Временный, когда паразит лишь часть времени проводит на хозяине (кровососущие насекомые).

Паразитизм имеет свои плюсы и минусы.

+:

– практически неограниченные пищевые ресурсы;

– защищенность от внешних условий;

– защищенность от внешних врагов;

– постоянные условия жизни.

Из-за этого многие паразиты пошли по пути регресса, вторичного упрощения внутренней организации (исчезает пищеварительная система, ротовые органы превращаются в крючки, присоски, необходимые для удержания на хозяине; у растений редуцируется корневая система, листья). Для паразитов характерна большая плодовитость. Так, человеческая аскарида продуцирует в сутки 250 тыс. яиц, а за всю жизнь свыше 50млн. это явление получило название «закона большого числа яиц».

–:

– замкнутое пространство, поэтому появились приспособления к удалению потомства из организма хозяина;

– недостаток кислорода, у многих анаэробный тип обмена;

– трудно найти хозяина и поэтому малая выживаемость потомства;

– трудно найти партнера для спаривания, поэтому развит партеногенез, полиэмбриония (из 1 яйцеклетки много зародышей), бесполое размножение. Иногда паразитические растения выделяют вещества, изменяющие направление роста органа хозяина, для того, чтобы произошло заражение;

– хозяин имеет защитные приспособления против паразита.

Специфической группой являются полупаразиты – растения, утратившие корневую систему и способность поглощать из почвы воду и минеральные вещества, но имеющие листья в которых находится хлорофилл, а значит способные к фотосинтезу (погремки большой и малый, мытник, очанки, омела белая, ремнецветник европейский).

Важная адаптация паразитов – синхронизация их жизненного цикла с жизненным циклом хозяина. Это позволяет заразить хозяина в нужный момент.

В ряде случаев паразиты сами становятся средой обитания других видов – возникает явлениесверхпаразитизма или гиперпаразитизма.

Организмы энергично реагируют на воздействие паразита. Эта реакция носит название активного иммунитета.

·      Выработка гуморального иммунитета;

·      Выделение смолы, млечного сока;

·      Разрастание окружающих тканей, образование галл у растений, а у животных зооцецидий.

Отношения между паразитом и хозяином в природе уравновешены в процессе эволюции.

10. динамика экосистемы цикличность, сукцессия, климакс

Понятие о динамике экосистем. Экосистемы подвержены непрерывным изменениям. Одни виды постепенно отмирают или вытесняются, уступая место другим. Внутри экосистем постоянно протекают процессы разрушения и новообразования. Например, старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а покоящиеся рядом до поры до времени в почве семена прорастают, давая новый цикл развития жизни.

Постепенные процессы изменения экосистем могут носить иной характер в случае катастрофических воздействий на них. Если разрушение биоценоза вызвано, например, ураганом, пожаром или рубкой леса, то восстановление исходного биоценоза происходит медленно.

Изменение экосистемы во времени в результате внешних и внутренних воздействий носит название динамики экосистемы.

Изменения сообществ отражаются суточной, сезонной и многолетней динамикой экосистем. Такие изменения обусловлены периодичностью внешних условий.

Суточная динамика экосистем. Составляющие любую экосистему виды не одинаково реагируют на факторы внешней среды. Поэтому одни из них более активны в дневное время суток, другие — к вечеру и ночью. Суточная динамика происходит в сообществах всех зон — от тундры до влажных тропических лесов. Чрезвычайно интересное суточное явление наблюдается у представителей животного планктона (зоопланктона) в морях и пресных водоемах. Днем они держатся на глубине, а ночью поднимаются в поверхностные слои.

Сезонная динамика экосистем определяется сменой времен года. Это выражается в изменении не только состояния и активности организмов отдельных видов, но и их соотношения. В первую очередь сезонная динамика затрагивает видовой состав. Неблагоприятные сезонные погодные условия заставляют многие виды мигрировать в районы с лучшими условиями существования. У видов же, остающихся зимовать в экосистеме, значительно изменяется их жизненная активность. Большинство видов деревьев и кустарников на зиму сбрасывает листву. Приостанавливается активное деление клеток образовательной ткани. Вегетативные органы однолетних растений отмирают. У многолетних трав жизнеспособными остаются только корневая система и зимующие почки, прикрытые от замерзания почвой и снежным покровом. Некоторые виды оседлых животных впадают в спячку, предварительно накопив запасы энергетического сырья — жира. Другие ведут зимой активный образ жизни и способны обеспечить себя кормом.

Сукцессии. Экологической сукцессией называется постепенная,нео-братимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.

Наблюдать сукцессию можно на заброшенных полях раннего возраста, песчаных дюнах или песчаных морских и речных берегах. Если мы будем рассматривать сукцессию на брошенных землях, которые не используются в сельском хозяйстве, то можно видеть, что бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же могут попасть, преодолев иногда большие расстояния с помощью ветра или животных, семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины.

Вначале изменения происходят быстро. Затем, по мере появления растений, растущих более медленно, скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза является серьезным конкурентом для ели. К тому же специфические биологические особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют «пионером леса», так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.

климакс (от греч. klimax — лестница) представляет собой заключительную стадию развития биоценоза, на которой он находится в равновесном состоянии с окружающей средой довольно продолжительное время. Динамика экосистем охватывает суточные, сезонные изменения, а также многолетние (сукцессии). Сукцессии являются механизмом образования новых сообществ либо на не заселенной ранее территории (первичные сукцессии), либо при смене уже существующих биоценозов (вторичные сукцессии). Заключительной стадией развития биоценоза, наиболее продуктивной и устойчивой, является климаксовое сообщество.

Автотрофные экосистемы можно сравнить с промышленным предприятием, которое производит различные органические вещества. Используя солнечную энергию, диоксид углерода и элементы минерального питания, экосистемы производят биологическую продукцию – древесину, листовую массу растений, плоды, животную биомассу. Производительность экосистемы, измеряемая количеством органического вещества, которое создано за единицу времени на единицу площади, называется биологической продуктивностью. Единицы измерения продуктивности: г/м2 в день, кг/м2 в год, т/км2 в год.

Различают первичную биологическую продукцию, которую создают растения в процессе фотосинтеза из диоксида углерода, воды и минеральных элементов, и вторичную биологическую продукцию, которую создают гетеротрофы (консументы и редуценты) в результате переработки растительной и животной биомассы. Первичную продукцию подразделяют на валовую – общее количество созданного органического вещества и чистую – то, что осталось после расходов на дыхание и корневые выделения. У большинства растений чистая продукция составляет примерно половину от валовой.

Поскольку консументы лишь используют ранее созданные органические вещества, вторичную продукцию на валовую и чистую не разделяют. Но ее количество также зависит от расходов на дыхание, которое тем больше, чем больше энергии затрачивает организм. При интенсивной физической нагрузке (например, у птиц во время миграции) продукция уменьшается. Привесы у сельскохозяйственных животных убывают, если им приходится затрачивать много энергии на переходы с отдаленных пастбищ или согревание тела в холодном помещении.

При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к хищникам первого порядка, от хищников первого порядка к хищникам второго порядка) с экскрементами и затратами на дыхание теряется примерно 90% энергии. Кроме того, фитофаги съедают только часть биомассы растений, а остальная – пополняет запас детрита, который затем разрушают редуценты. Поэтому вторичная биологическая продукция в 20–50 раз меньше, чем первичная.

По продуктивности (в сыром весе) экосистемы разделяются на четыре класса.

1. Экосистемы очень высокой биологической продуктивности – свыше 2 кг/м2 в год. К ним относятся заросли тростника в дельтах Волги, Дона и Урала. По продуктивности они близки к экосистемам тропических лесов, коралловых рифов и глубоководных «оазисов» рифтовых зон океана.

2. Экосистемы высокой биологической продуктивности – 1–2 кг/м2 в год. Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и удобрении высокими дозами минеральных удобрений.

3. Экосистемы умеренной биологической продуктивности – 0,25–1 кг/м2 в год. Такую продуктивность имеют многие посевы, сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера, «морские луга» из водорослей в Японском море.

4. Экосистемы низкой биологической продуктивности – менее 0,25 кг/м2 в год. Это арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, полупустыни Прикаспия, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, горные степи, которые развиваются на почвах толщиной не более 5 см и состоят из растений-камнелюбов, покрывающих поверхность почвы на 20–40%. Такая же низкая продуктивность и у большей части морских экосистем.

Средняя продуктивность экосистем Земли не превышает 0,3 кг/м2 в год, так как на планете преобладают малопродуктивные экосистемы пустынь и океанов.

На рис. 50 и 51 приведены карты первичной продуктивности на суше и в океане (использован показатель – масса сухого вещества, которое в 2.5-3 раза ниже сырой биомассы).

Биологическая продуктивность экосистемы отличается от запаса биомассы. Некоторые организмы в экосистеме живут много лет (деревья, крупные животные), и их биомасса переходит из года в год как некоторый капитал. На рис. 52 показано соотношение запаса биомассы и биологической продуктивности в некоторых экосистемах.

Биомасса леса велика за счет многолетних частей деревьев – стволов, веток, корней. Поэтому ежегодный прирост биологической продукции – новые листья, молодые веточки и корни, очередное годичное кольцо древесины и травяной покров – в 30–50 раз меньше, чем запас биомассы. На лугу запас биомассы значительно меньше, и он образован в основном корнями, живущими в почве по несколько лет, и корневищами растений.

Он больше биологической продуктивности только в 3–5 раз.

В однолетних агроценозах (посевах культурных растений) биологическая продуктивность и запас биомассы практически равны, так как урожай надземных частей растений (и подземных, если это корнеплоды) убирают, а пожнивные остатки ржи или пшеницы запахивают в почву, где они к весне перегнивают. Как в луговой экосистеме, так и в экосистеме поля длительность жизни многочисленных почвенных беспозвоночных измеряется неделями и месяцами. Их биологическая продуктивность либо равна запасу биомассы, либо больше. Водоросли и мелкие беспозвоночные животные в водоемах живут по несколько дней или недель и потому за лето дают несколько поколений. В каждый конкретный момент биомасса организмов в озере или пруде меньше, чем их биологическая продукция за вегетационный сезон.

В пресноводных и морских экосистемах за счет того, что организмы зоопланктона живут дольше, чем водоросли фитопланктона, запас биомассы животных может быть выше запаса биомассы растений.