Продуктивность экосистем.

Одно из важнейших свойств организмов и популяций – создавать органическое вещество.

Образование продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единицу площади (м², га) или объема (м³, л), выраженное в единицах массы (гр, кг, т) характеризует продуктивность экосистем.

Продукция растений – первичная, животных – вторичная.

Наряду с продукцией различают биомассу организмах, групп организмов и экосистем.

Биомасса – живое вещество, которое содержится в экосистеме, вне зависимости от того, когда она образовалась.

Биомасса зависит от продолжительности жизни организмов и от экосистем и от продуктивности.

Биомасса Продуктивность

Тропический лес 800-1000 т/га 25 т/га/год

Тайга 300-400 т/га 6-10 т/га/год

Степь 3-5 т/га 0,15-1,5 кг/м²/год

Б = П – Д

П – продукция годовая

Д – дыхание (гибель организмов и их частей – сучьев, коры, листьев).

Продукция и биомасса экосистем – это не только ресурс, который используется в пищу или в качестве различных видов сырья (техническое топливо и т.п.). С продуктивностью растений тесно связана интенсивность поглощения углекислого газа и выделение кислорода. Для образования 1 т растительной продукции обычно поглощается 1,5-1,8 т углекислого газа и выделяется 1,2-1,4 т кислорода.

Биомасса и мертвое органическое вещество является резервуарами концентрации углерода на суше это практически единственный фактор вывода углекислого газа из круговорота.

Год 1850 1900 2000 2050

СО₂ 260 290 380 700-750 тыс.т

Концентрация углекислого газа растет за счет уменьшения биомассы Земли и увеличения техногенных поступлений.

Часть углекислоты уходит в геологию (торф, нефть, газ, известняк, коралловые рифы). Основными очагами накопления органики является болота. Запас углерода только в верховых болотах России составляет 28,4 х 10⁹ т.

Наряду с СО₂, пылью растения очищают воздух от химических агентов.

Это поверхностное осаждение на почву и поглощение корнями, а также аккумуляция в органическом веществе листьях и цветках. Конечно, многие загрязняющие вещества приводят к ослаблению и сокращению продолжительности жизни растений. Загрязнения разрушают хлорофилл в клетках хвои и нарушают фотосинтез.

Во-вторых они вымывают из почвы магний, калий, кальций. Признаки ухудшения питания – пожелтение хвои, усыхание вершин. Ослабленные деревья не могут сопротивляться другим неблагоприятным факторам, с которыми успешно справлялись до этого (вредители, засуха, паразиты-грибы, морозы) приводят к гибели.

Как бороться с тяжелыми металлами в почве?

1. промывание почвы в моечных машинах и выжигание в специальных печах при температуре 800 °С.

2. посадка некоторых растений (немецкий биолог Роланд Мегнет) – биометод. Сахалинская гречиха в год извлекает из почвы 1,3 кг кадмия, 24 кг свинца, 322 кг цинка с га. К каким же растениям относятся альпийская якутка (цинк, кадмий, мышьяк), индийская горчица (свинец, хром).

С объемом биологической массы связана гидрологическая роль экосистем. Над лесами больше выпадает дождей (замедление движения воздушных масс из-за шероховатости полога и быстрый переход поверхностных вод, в подземные, благодаря пористости почв). Например, в Московской области за 7 лет (средние показатели) в год над лиственным лесом поступило 208 мм осадков, над елово-лиственным лесом 151 мм, а над травяной растительностью 107 мм осадков.

Продуктивность различных экосистем биосферы.

Основная масса первичной продукции образуется в экосистемах суши, а не в океанах (115 млрд.т./год, в океане – 55 млрд.т./год). Продуктивность высока на шельфе, а в глубоководных частях близка к пустыням на суше (10-120 г/м²/год первичной продукции).

Какие же экосистемы в пределах океана и суши являются наиболее продуктивными?

Вернадский выделил очаги наибольшей концентрации жизни. Их он назвал пленками или сгущениями живого вещества. Сгущения на огромных пространствах:

В океане	Поверхностная (планктонная)	Донная (бентосная)
	В чистых водах достигает десятки и сотни метров, в загрязненных водах – несколько сантиметров.	Гетеротрофные организмы зависят от поступления трупов организмов с поверхности.
На суше	Приземная	Почвенная
	Между поверхностью почвы и верхней границей растений толщина несколько см (пустыни, болота, тундры) до десятков м (лес).	На 1м2 почв сотни млн. насекомых, червей, микроорганизмов. Слой почвы от нескольких см до 2-3 м.

Повышенная концентрация живого вещества в биосфере приурочена к условиям «краевого эффекта». Такой эффект возникает на стыках сред жизни или различных экосистем. Поверхностная пленка в океане – это зона контакта атмосферы, водной среды; донная пленка – вода и донные отложения; почвенная – атмосферы и литосферы.

Пример на стыках экосистем: между лесом и полем («опушенный эффект»), а в водных средах – экосистемы на стыке впадения рек в моря, океаны, озера.

Локальные сгущения больших масс живого вещества (высокопродуктивные экосистемы).

В океане: прибрежные – контакт водной и наземно-воздушной среды (при впадении рек в моря и океаны – эстурии – чем больше вынос реками органических и минеральных веществ с суши, тем протяженность этих сгущений больше).

Коралловые рифы – благоприятный температурный режим, симбиотические связи, видовое богатство сообществ и др. факторы.

Саргассовые сгущения – большая масса плавающих водорослей, саргассовых водорослей в Саргассовом море, филлофорных – в черном море.

Апвеллинговые – восходящие движения водных масс от дна к поверхности (апвеллинг). Они несут много донных органических и минеральных отложений, в результате активного перемещения обеспечены кислородом. Это основные районы промысла рыб и морепродуктов.

На суше к высокопродуктивным экосистемам относят: а) прибрежные экосистемы морей, океанов хорошо обеспеченных теплом; б) экосистемы пойм рек, периодически заливаемые реками (ил, органические и биогенные вещества); в) экосистемы небольших внутренних водоемов; г) экосистемы тропических лесов.

По таблице видно, что несмотря на более низкую первичную продукцию океана, чем суши. По вторичной (животной продукции) в океане выше. Это потому, что на суше в звено консументов (травоядных) включается только 10% первичной продукции, а в океане до 50%.

Продуктивность экосистем

экосистемы	площадь	Общая чистая первичная прод. в млрд.т./год	Вторичная млрд.т/год
Материк Тропический лес Смешанный лес Тайга Саванна Тундра Пустыни, п/пустыни Болота Озера Культивированные земли	149 17 7 12 15 8 18 2 2 14	115 37,5 8,4 9,6 13,5 1,1 1,6 4 0,5 9,1	909 260 42 38 300 3 7 32 10 9
Океан Открытый океан Апвеллинг Шельф Эстуарии	361 322 0,4 26 1,4	55 41,5 0,2 9,6 2,1	3025 2500 11 430 48
Общая прод. в биосфере	510	170	3934

Человек должен сохранить высоко продуктивные экосистемы, потому, что они являются каркасом биосферы, и его разрушение приведет к значительным отрицательным последствиям.

Динамика развития экосистем. Сукцессия.

Любая экосистема приспосабливается к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться отдельных организмов, популяций и системы в целом. Самый простой тип динамики - суточные изменения, фотосинтез, транспирация воды растениями.

Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями (флуктуацтя), а направленную динамику – поступательной или развитием экосистем.

Сукцессия – преемственность, последовательность. Она бывает:

Экзогенетической (экзодинамической)	Эндогенетической (экзодинамической)
обусловленная внешними факторами. Например, изменение климата, похолодание, потепление, иссушение почв в результате осушения, понижения уровня грунтовых вод – смена может длиться столетиями, тысячелетиями.	обусловленная внутренними факторами. Если взять заброшенные пахотные земли, то они будут постепенно заселяться живыми организмами, увеличится видовое разнообразие, обогатятся почвы, увеличится плодородие почв, уменьшится число свободных экологических ниш, биоценозы, усложнятся и увеличится продуктивность.

Сукцессия бывает первичной и вторичной.

Первичная бывает на субстрате, не измененном животными организмами (скалы, песок, обрывы, отвалы горных пород, вулканическая лава, песчаные дюны). Первичные колонисты изменяют субстрат. Например, ледниковые отложения.

Мхи, осоки – стелющиеся травы – кустарниковые ивы – ольха, ель – смешанный лес.

Рассмотрим сукцессию на примере песчаных дюн. Сначала на голых дюнах поселяются злаки, ивняк и такие животные как норные пауки, кузнечики, роющие осы. Появляется сосна, затем лиственные породы, становится более разнообразным животный мир. К первым поселенцам добавляются муравьи, кобылка, жуки. Развитие, начавшееся в сухом и бесплодном местообитании, заканчивается образованием стабильного лиственного леса с мощной, богатой гумусом почвой, с дождевыми червями, моллюсками, разнообразным животным миром. Т.о., главную роль в развитии биоценоза играют растения. Вызываемые ими изменения в почве служат основой для изменения видового состава биоценоза.

Вторичная сукцессия развивается на субстрате первоначально измененном (пожары, вырубки, загрязнения). На открытых пространствах, на месте еловых лесов меняется режим освещения, температуры, влажность, оно благоприятно для светолюбивых трав: лишайник, Иван-чай, затем начинается лесовосстановление (осина, береза, ива), разрастается кустарник.

Затем развивается мелколиственные породы: осина, береза. Подросшие деревья вытесняют кустарники и светолюбивые травы, позже они сменяются лиственным жердяком (молодым лесом с несомкнутыми кронами). Кроны по мере роста смыкаются.

В условиях затенения начинается прорастание семян ели. Хвойный молодняк заглушает луговую растительность, ее сменяют мхи и лесное разнотравье.

Старые лиственничные деревья затеняются, смыкание еловых крон угнетает березы и осины – они выпадают. Так весь процесс от вырубки (пожара) до формирования таежного биоценоза от 90-150 лет.

Примером смены биоценоза как результата жизнедеятельности входящих в них организмов может служить также процесс зарастание озер.

По продуктивности озера можно разделить на две группы. Эвтрофные (многокормные) – мелководные, богаты элементами питания и бедны кислородом. Олиготрофные (малокормные) – глубокие, с крутыми берегами, менее богатые элементами питания, вода в них прозрачная, содержит много кислорода.

При нормальном течении событий озеро медленно наполняется осадочными материалом и мертвым органическим веществом и постоянно эвтофицируется. В конце концов оно превращается в верховое или низинное болото, а затем в сушу. В случае глубокого олиготрофного озера этот процесс может тянуться миллионы лет.

Загрязнение воды человеком, ускоряет процесс эвтофикации.

В природе существуют как стабильные, так и не стабильные экосистемы. Дубрава, ковыльная степь, ельник – устойчивые экосистемы. Пустоши, сырые луга, мелкие водоемы – изменяются. Они зарастают другой растительностью, заселяются другими животными и превращаются в экосистемы иного типа. На месте болота вырос лес, на заброшенных пашнях – степь.

Причина неустойчивости экосистем – несбалансированность круговорота веществ.

Если в биоценозах деятельность одних не компенсирует деятельность других, то условия среды неминуемо изменяются. Популяции меняют среду в неблагоприятную сторону и вытесняются другими видами, для которых новые условия экологически более выгодны. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не сформируется уравновешенное сообщество, которое способно поддержать баланс веществ в экосистеме.

Таким образом, в природе происходит саморазвитие экосистем от неустойчивого состояния к устойчивому.

Саморазвитие экосистем начинается на любом участке суши, который обнажился в результате причин: осыпи, отмели, сыпучие пески, скалы, отвалы и т.д. Сукцессию можно наблюдать даже на городской улице. Мхи, лишайники и сорняки заселяют трещины на тротуаре, на требующих ремонта крышах – мхи.

На первом этапе обнажившийся участок заселяется случайно попадающими сюда организмами: семена, споры, насекомые, грызуны и т.д. Не все приживаются, многие погибают или покидают местность.

Второй этап. Прижившиеся виды начинают осваивать и изменять среду обитания, не мешая друг другу.

Третий этап. Участок полностью освоен, обостряются конкурентные отношения, часть из видов вытесняются и появляются другие виды.

Четвертый этап. Устанавливается постоянный состав сообщества, когда виды распределены по экологическим нишам и не мешают друг другу, связаны пищевыми цепями и взаимовыгодными отношениями и согласованно осуществляют круговорот веществ.

По мнению американского ботаника Клементса, создавшего теорию саморазвития сообществ, сначала неустойчивые сообщества на скалах и т.д. сильно различаются по составу сообществ. Затем по мере развития включаются общие виды, а затем везде один и тот же вид. Дубрава на месте водоема, и на месте сухих песков и на заброшенной пашне. По Клементсу, каждому типу климата соответствует свой основной тип. Устойчивого сообщества.

Человек постоянно приводит к смене различных биоценозов – рубки, осушение, обводнения, выработки торфяников, прокладка дорог. Нарушение экосистем приводит к самовосстановлению. Самовосстановление иногда тормозится внешними причинами. Например, разливы рек все время нарушают формирование устойчивых биоценозов на их берегах, здесь сообщества всегда в незрелом состоянии.

Например, постоянная вспышка полей не дает восстановиться естественной растительности.

Например, пустыри могут десятилетиями не заселяться растениями или животными, если один фактор отклоняется от нормы (токсичность, плотность грунта, сухость). Другая причина снижения восстановительных возможностей – снижение видового разнообразия (если неоткуда взяться сменам растений или животных, играющих важную роль на соответствующих этапах развития сообществ, экосистема остается на менее устойчивой стадии. После вырубки еловых лесов, они зарастают мелколиственными породами и надолго задерживаются в этом состоянии, так как неоткуда взяться семенам ели.

Человек, снимая органические факторы, поставляя соответствующие семена растений и вселяя необходимые виды животных может ускорить формирование стабильных сообществ и наоборот, задерживать процессы на нужной стадии развития.