25. Современные представления о системе царств эукариотных организмов. (прогугли пожалуйста!)

1922 г. – Шаттоном предложено создать царство прокариотов;

1930 г. – выделено царство Fungi;

1956 г. – Коупландом после открытия электронного микроскопа воскрешается идея о создании царства протистов;

1969 г. – создание пятицарственной системы Уиттэкера (protista+monera+plantae+fungi+animalia)

Современные представления: чаще всего по Кавалир-Смиту, 1998 г. выделяют царства Protista, Animalia, Plantae, Cromista (Heterocontophyta, Haptophyta, Cryptophyta), Fungi, Archaea, Eubacteria. (домены Eucaryota и Procaryota).

Ранее Везе выделял 3 домена (eucaryota, archaea и eubacteria) и 6 царств (animalia, plantae, fungi, protista, archaea и eubacteria)

Есть еще система из 8 доменов. Archaeplastida (высшие растения тут), Opisthokonta (многоклеточные животные, грбы, некоторые жгутиконосцы), Amoebozoa (некоторые амебоидные), Excavata (эвглены и т.д.), Hacrobia (криптофиты, гаптофиты…), Heteroconta (бурые водоросли…), Alveolata (инфузории, динофитовые, споровики), Rhizaria (всякие там лучевики, солнечники и т.д.)

26. Разнообразие жизненных циклов протистов. Жизненные формы и чередование ядерных фаз.

• Гаплофазный цикл с зиготической редукцией (Volvocida, динофлагеляты, гипермастигиды, оксимонады, Apicomplexa).

• Диплофазный с гаметической редукцией (Actinophrys, Noctiluca).

• Гетерофазный с чередованием диплоидной и гаплоидной фаз (Фораминиферы).

а) амебоиды:

Entamoeba hystolitica (дезинтерийная амеба) – паразитизм зависит от внешних условий. forma minuta->forma magna при захвате эритроцитов или 4х ядерная циста в норме.

- Амеба проникает в организм человека на стадии цисты (инвазионная стадия).

- В организме человека происходит эксцистирование, и выходит молодая четырехядерная метацистная амеба.

- Путем бинарного деления она делится и образуется 8 малых вегетативных форм. Они питаются бактериями в просвете толстого кишечника и растут. Далее у forma minuta могут быть два пути развития.

Первый, если условия для малой вегетативной формы неблагоприятные, в нижних отделах толстого кишечника она инцистируется и вместе с фекалиями выводится в окружающую среду (цистоносительство).

Второй путь развития возможен при ослаблении иммунных сил организма, вызванных переохлаждением, гиповитаминозами, стрессами, хроническими заболеваниями и т.п. В этом случае наблюдается переход forma minuta в forma magna.

- Forma magna (патогенная стадия) питается кровью. На этой стадии паразит вырабатывает фермент гиалуронидазу, который изъязвляет слизистую толстой кишки, после чего может переходить из просвета кишки в стенку, становясь тканевой формой. По системе портальной вены трофозоиты могут попадать в печень, легкие, головной мозг и другие органы, формируя в них абсцессы

Жизненный цикл FORAMINIFERA представляет собой гетерофазное чередование поколений, т.е. достаточно правильную смену гаплоидного (гамонт) и диплоидного (агамонт) поколений. Стадии гамонта и агамонта бывают гетероморфными или изоморфными. (гаплодиплофазный со спорической редукцией):

- Гамонт (митоз гамогонии)Гаплоидные гаметы ( автогамная копуляция безжгутиковых гамет в раковине гамонта) Диплоидная зигота→Двуядерный Агамонт→Агамонты с одним соматическим и тремя генеративными ядрами→ Взрослый агамонт→ Первое R!→ Второе R! (всего получается 12) → Вокруг гаплоидных ядер обосабливаются участки цитоплазмы →Гаплоидные одноядерные агаметы→Гаплоидные гамонты.

- 2 гамонта плотно прилегают друг к другу, из n-ядер формируются гаметы, происходит их копуляция и образование 2n-зиготы, которая несет основу будущей раковины агамонта.

б) жгутиконосцы:

- Циклы с бесполым делением (choanomonada, trypanosoma)

- Гаплофазный (chlamydomonas)

в) споровики:

Жизненный цикл Eimeria maxima: 1) Спорогония (R! зиготы и серия последующих митотических делений), образование n-спорозоитов. 2) Заражение эпителиальных клеток кишечника хозяина одноядерными спорозоитами. 3) Рост спорозоитов. (В простейшем случае дальше гамогония и гамонты; в другом случае цикл включает все три фазы: спорогонию, мерогонию, гамогонию) 4) Дифференциация спорозоитов в меронты (редукция апикального аппарата). 5) Меронты формируют доп. Микропоры или ротовые аппараты и активно питаются. В конце фазы роста трансформируются в шизонтов (меронтов). 6) Процесс множественной плазмотомии (шизогонии) дает одноядерных мерозоитов. 7) В мерозоитах восстанавливается апик. Комплекс, (они снова развиваются в меронтов). 8) Накопление мерозоитов инициирует начало гамогонии. 9) (м.б. смена хозяина) Гамогония (в ходе гамогонии гамонты делятся несколько раз до трансформации в гаметы) – оогамия (или изгамия у грегарин): Макрогамонт трансформируется в макрогамету без митозов, микрогамонт (митотические деления) формирует много микрогамет. 10) Гаметы сливаются, образуется зигота.

Жизненный цикл грегарин (класс Gregarinomorpha): гамогония+спорогония

• В средней кишке из споры выходят спорозоиты.

• Прикрепление спорозоита эпимеритом к клетке эпителия хозяина: стадия трофозоита=трофонта, усиленное накопление пит. в-в. Держится за счет мукрона (переднего конца зоита).

• Слияние трофонтов=сизигий (принит+сателлит). Исчезает септа, на поверхности гамонтов выделяется общая оболочка – гамонтоциста **. Постепенное округление клеток. (Гамонтоциста выделяется наружу вместе с фекалиями жука)

• Оба гамонта приступают к гаметогенезу. Изогамная копуляция – оба гамонта дают начало одинаковому кол-ву морфологически сходных гамет, митотическое деление их ядер, образование макро- и микронуклеусов, из вегетативных микронуклеусов формир. Гаметы.

• Слияние гамет внутри бывшего сизигия, остаточное тело содержит макронуклеусы.

• Прегамное деление гамет перед формированием зиготы. Формируются зиготы, Выделяют на своей поверхности плотную оболочку и прекращаются в ооцисты (2n), которые содержат 4-16 гаплоидных спорозоитов.

• Процесс спорогонии - R!, в каждой спороцисте - многократный митоз и формирование остаточного тела и восьми спорозоитов.

Жизненный цикл Plasmodium folciparum/malaria/ovale/vivax (Класс Coccideomorpha):

• Комары (самики- основной хозяин – в них происходит гамогония и спорогония) передают промежуточному хозяину (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) спорозоитов со слюной во время укуса.

• Спорозоиты атакуют гематоциты печени, где развиваются в крупных шизонтов.

• Шизонты генерируют до неск. 1000 мерозоитов – первичная (экзо-эритрофитарная) шизогония. Гипнозоиты могут сохраняться в печени в неактивной форме и спустя годы вызывать рецидив заболевания.

• Вышедшие из печени мерозоиты внедряются в эритроциты. Вторичная (эритроцитарная) шизогония (посторяется многократно) – размножение мерозоитов, выходит меньше кол-во мерозоитов.

• Через неск. Дней деления становятся синхронными – периодические массированные атаки паразита.

• Находясь в паразитофорной вакуоли, паразиты поглощают гемоглобин при помощи фагоцитоза через микропоры.

• При выходе нового поколения мерозоитов эритроциты подвергаются лизису и в кровь попадают фрагменты клеток и непереваренные продукты деградации гемоглобина (гемозоин). => лихорадочное состояние.

• Через 10 дней начинают развиваться первые мужские и женские гамонты, но гамогония не идет, пока гамонты не попадут в кишечник комара.

• В кишечнике комапа из микрогамонтов формируются микрогаметы, которые сливаются с макрогаметами.

• Оокинеты (подвижные зиготы) внедряются в ткани кишечника, инкапсулируются внутри оболочки, выделяемой клетками кишечника.

• В тонкостенных ооцистах развиваются спорозоиты.

• Оболочка ооцисты разрывается, зрелые спорозоиты мигрируют с током гемолимфы и накапливаются в слюных железах комара, где обретают инфазионность. Для завершения гамогонии нужна t выше 16 С.

г) микроспоридии:

Жизненный цикл in vivo:

• Заражение происходит при попадании в организм спор вместе с пищей.

• Попав в кишечник, спора начинает набухать: внутреннее давление возрастает за счет увеличения объема задней вакуоли и поляропласта. Стимулируют набухание: щелочная реакция среды, присуствие поглутамата и муцина. Из-за высокого давления происходит выворачивание полярной трубки (высокая скорость).

• Спороплазма впрыскивается в клетку хозяина (эпителиальную) через эту длинную трубку в течение 5-30 секунд. (Мембрана поляропласта обтягивает спороплазму в процессе эктрузии, и именно из неё происходит клеточная мембрана спороплазмы, находящейся в цитоплазме клетки хозяина).

• Внутри клетки хозяина паразит трансформируется в меронт с простой организацией.

• Претерпевает несколько этапов бесполого размножения (шизогония или мерогония). Меронты – мелкие округлые клетки или лентовидные клетки с несколькими ядрами или крупные многоядерные плазмодии. Они размножаются бинарным делением, плазмотопией, или множественным делением.

• Деление ядер меронтов идет по типу внутриядерного митоза.

• Мерозоит ставший на путь спорогонии, строит вокруг себя вторую мембрану и выделяет в образовавшуюся вакуоль материал клеточной стенки – стадия споронта.

• R!, споронт становится многоядерным, делится на споробласты, его мембрана и кл.стенка образуют инвагинации, охватывающие каждый споробласт.

• Споробласты развиваются в инфекционные споры, попадающие в наружную среду при дефекации, после гибели хозяина.

д) инфузории:

• Размножение агамное. Бинарное поперечное деление: борозда деления обычно проходит поперек кинет; задняя часть клетки (опист) формирует новую околоротовую область, в то время как передняя часть клетки (протер) – новую зону цитопрокта.

• Половой процесс: конъюгация. Между двумя конъюгирующими клетками осуществляется обмен генетической информацией (микронуклеусами), и в этих же клетках формируются новые генотипы. Новые особи не формируются.