21. Жгутиковый аппарат и его модификации в разных группах протистов.

Жгутиковый аппарат состоит из 3 частей:

- Ундулиподия (выдающаяся на пов-ть часть жгута): аксиальный тяж+аксонема (9 дуплетов а,b-микротрубочек (13 и 10 м/ф) (+с-микротрубочки у воротничковых=10 м/ф) по периферии+центральная капсула с одним дуплетом микротрубочек в центре+спицы связывания. Каждый дуплет сопровождают динеиновые ручки (используя энергию АТФ и крепясь к микротрубочкам, они способны менять конформацию и вытягиваться под углом 40 град. к трубочке. После удаления продуктов гидролиза АТФ все возвращается назад, так создается бьющее движение жгута)).

- Переходная зона (у воротничковых жгутиконосцев включает аксиальную гранулу, это место крепления ундулиподии и плазмалеммы).

- Корешковый аппарат (дикинетида=базальные тельца=кинетосомы в белковом матриксе, связка между ними и корешковые связки=фибриллярный корешок)

У trypanosoma spp. и других видов имеется ундулирующая мембрана (срастается с ундулиподией).

Функции жгута: локомоторная, крепление к субстрату и захват пищи.

• У choanomonada аксиального тяжа нет; кинетосомы залегают друг под другом.

• Жгутик отходит от кинетосомы расположенной в кортексе.

• Стержень жгутика покрыт плазматической мембраной.

• Аксонема с набором мк 9*2+2, аксонема окружена плазматической мембраной. Каждый дуплет состоит из А-трубочки с 13 профиламентами и прилегающей неполной трубочки-В с 10 протофиламентами, потому 3 протофиламента общие. От А-трубочек парные динеиновые ручки направлены к В-трубочке соседнего дуплета. Дуплеты связаны друг с другом нексиновыми мостиками, которые соединяют А-трубочку одного дублета и В-трубочкой соседнего. Центральные трубочки окружены материалом центральной оболочки, от которой отходят радиальные спицы. Они направлены к дуплетам и соединяются с А-трубочкой.

• Динеиновые ручки обладают АТФазной активностью; они генерируют усилие в ресничке и жгутике.

• Модификации: эвгленовые, кинетопластиды, поперечный жгутик динофлагеллат – параксимальный тяж, который проходит параллельно аксонеме и служит для жесткости; рулевой жгутик динофлагеллат – пучок сократимых филаментов, который позволяет втягивать жгутик в цитоплазму. Многие жгутики несут мастигонемы, чешуйки. Cryptomobia – мембрана жгутика формирует пальцевидные выросты, которые закрычиваются вокруг микровиллей эпителиальных клеток сперматеки, закрепляя жгутиконосца на клетке хозяине.

• Акростиль – это массивный жгут из плотно упакованных лент микротрубочек, представляющий собой осевой скелет клетки. Оксимонады, Трихомонады, гипермастигиды.

22. Половой процесс и половое размножение у протистов: разнообразие способов полового размножения у представителей различных групп.

• Половой процесс не обнаружен у Euglenozoa, Microsporidia, Amoebozoa, эвгленовых, хоанофлагеллат, трихомонад и др. Гамонты – половая дифференцировка проявляется уже в родительских клетках.

• Гомофазное чередование поколений – тип размножения меняется, а число хромосом остается прежним (Apicomplexa).

• Гетерофазное чередование поколений у фораминифер, т.к. мейоз происходит в середине ж.ц.

• Вегетативные и генеративные клетки вместе – у колониальных (Eudorina, Volvox).

• Вольвоксные, хризомонады, динофлагелаты, гипермастигиды, Apicomplexa – образуют гаметы из вегетативных клеток или после их бинарных делений.

• Chlamydomonas: формируются двужгутиковые изогаметы, которые несут на поверхности жгутика видоспецифичные и специфичные для типа спаривания гликопротеины. Агглюцинация жгутиков у совместимых клеток. Клетки объединяются в пары, соединясь при помощи папиллы. Зигота, толстостенная покоящаяся стадия, мейоз, формирование гаплоидных вегетативных клеток.

• Агамное размножение Apicomplexa: появление гаплоидных клеток спорозоитов, которые развиваются из зиготы. Спорозоиты проникают в клетки хозяина, где они становятся трофозоитами. Трофозоиты у грегарин трансформируются в гамонты, которые дают начало гаметам. У других Apicomplexa трофозоиты развиваются в меронты (шизонты). Клетка хозяина разрушается и из неё выходит множество мерозоитов. Могут повторять цикл роста и множественного деления. Нек. вместо шизонтов становятся гамонтами, давая начало фазе полового размножения. Микро- и макрогаметы сливаются, формируя диплоидную зиготу. Она развивается в спору, которая способна инфицировать нового хозяина.

• Arcella ,фораминиферы ,цилиаты, актинофридные солнечники: автогамия. Трофонт инцистируется и делится на две диплоидные клетки. Ядра мейотически делятся, формируются четыре n-ядра, из которых три дегенерируют. Слияние клеток, диплоидная зигота. Начало вегетативное клетке.

• Ж.ц. многих фораминифер включает чередующиеся стадии диплоидного многоядерного агамонта и гаплоидного одноядерного гамонта, иногда внешне неотличимые. Типы размножения: гаметогамия (Elphidium crispum), гамонтогамия (Grabratella sulcata), автогамия (Rotaliella).

а) Бесполое=агамное:

- Монотомия - бинарное деление клетки вдоль, при этом ядро делится путем митоза. Делятся надвое базальное и парабазальное тельца, жгутик же переходит к одной из дочерних клеток, а у другой образуется заново.
 (choanomonada, euglenozoa)

- Палинтомия - равномерные деления клетки друг за другом без стадии роста (volvox sp.)

- Множественное деление (kinetoplastida; chlamidomonas sp.)

- У колониальных жгутиконосцев бесполое размножение колоний может происходить двумя способами. При монотомическом делении образующиеся дочерние клетки сразу вырастают до размеров материнских клеток. В делящейся колонии число клеток увеличивается, а затем она перешнуровывается надвое (Synura). При палинтомическом делении из каждой материнской клетки колонии путем многократного деления возникает новая дочерняя колония, состоящая из мелких клеток (Pandorina, Volvox).

б) Половое (chlamidomonas sp.): Половое размножение известно для немногих жгутиконосцев, в основном для растительных видов. При этом формируются жгутиковые гаметы, которые, сливаясь, образуют зиготы, из которых появляются взрослые формы.

- Хологамия - отсутствие гамет, слияние целых клеток;

- Изогамия - слияние гамет, одинаковых по форме и размерам (Polytoma);

- Гетеро/анизогамия - слияние гамет, разных по размеру, но одинаковых по форме (Chlamidomonada);

- Оогамия - слияние крупной неподвижной гаметы и мелкой подвижной.

- У Volvox крупные гаметы лишены жгутиков и потому напоминают яйцеклетку. В жизненном цикле Volvox наблюдается чередование полового и бесполого размножения. У них зиготическая редукция хромосом и потому преобладает состояние гаплонта в жизненном цикле.

Половое размножение жгутиконосцев (chlamidomonas sp.):

- Конъюгация (spirogyra sp.).

в) Половое размножение споровиков представлено гамогонией (образованием макро- и микро-гамет (eimeria sp.) или изогамия (gregarina sp.)

• Жизненный цикл Eimeria sp. (класс Coccideomorpha): мерогония+гамогония+спорогония

• Попадание одноядерного спорозоита в кишечник хозяина, внедрение его в клетку кишечного эпителия с образованием паразитофорной вакуоли, белки роптрий заставляют мембрану клетки хозяина впячиваться.

• Рост спорозоитов.

• Дифференциация спорозоитов в меронты (редукция апикального аппарата) - образование одноядерного n- меронта.

• Меронты формируют доп. Микропоры или ротовые аппараты и активно питаются. В конце фазы роста трансформируются в шизонтов (меронтов) - внеядерный полузакрытый митоз, образование многоядерного n-меронта.

• Бесполое размножение многоядерных меронтов – почкование (мерогония). На поверхности многоядерного меронта формируются серповидной формы почки – одноядерные мерозоиты. Ядра располагаются на одном уровне. Остаточное тело.

• Мерозоиты дают начало макрогамонтам и микрогамонтам.

• Гамогония: В цитоплазме макрогамонта появляются гранулы (распределены по всему объему цитоплазмы). Макрогамонт превращается в макрогамету – клетка становится овальной, гранулы смещаются на периферию клетки.

• Гамогония: Молодой микрогамонт – многоядерный (ядра по периферии). Зрелый микрогамонт – скопление округлых или овальных лопастей и очень мелкие ядра. Из лопастного микрогамонта обосабливаются жгутиковые микрогаметы и выходят в полость кишечника.

- (изогами) Оплодотворение. Зигота. 2n-ооциста, выходящая во внешнюю среду.

- R! зиготы, образование 4х n-споробластов и остаточного тела. Митотическое деление каждого споробласта и образование четырех остаточных тел и 8 спорозоитов.

• Жизненный цикл грегарин (класс Gregarinomorpha): гамогония+спорогония

• В средней кишке из споры выходят спорозоиты.

• Прикрепление спорозоита эпимеритом к клетке эпителия хозяина: стадия трофозоита=трофонта, усиленное накопление пит. в-в. Держится за счет мукрона (переднего конца зоита).

• Слияние трофонтов=сизигий (принит+сателлит). Исчезает септа, на поверхности гамонтов выделяется общая оболочка – гамонтоциста **. Постепенное округление клеток. (Гамонтоциста выделяется наружу вместе с фекалиями жука)

• Оба гамонта приступают к гаметогенезу. Изогамная копуляция – оба гамонта дают начало одинаковому кол-ву морфологически сходных гамет, митотическое деление их ядер, образование макро- и микронуклеусов, из вегетативных микронуклеусов формир. Гаметы.

• Слияние гамет внутри бывшего сизигия, остаточное тело содержит макронуклеусы.

• Прегамное деление гамет перед формированием зиготы. Формируются зиготы, Выделяют на своей поверхности плотную оболочку и прекращаются в ооцисты (2n), которые содержат 4-16 гаплоидных спорозоитов.

• Процесс спорогонии - R!, в каждой спороцисте - многократный митоз и формирование остаточного тела и восьми спорозоитов.

г) Половое размножение Ciliophora включает конъюгацию: обмен половыми ядрами (микронуклеусами) с последующим их попарным слиянием в синкарион. Впоследствии синкарион делится с образованием новых половых и вегетативных ядер. В процессе конъюгации макронуклеус исчезает. Особи из разных клонов (типов спаривания) обмениваются гаплоидными ядрами — пронуклеусами.

- Слияние цитоплазм конъюгирующих клеток в одном месте (анастамоз).

- Редукция Ма, мейоз Mi и гибель трех из четырех гаплоидных ядер, митоз оставшегося

- Обмен гаплоидными ядрами, слияние в каждой клетке своего и чужого гаплоидного пронуклеуса, образование нового Мi, восстановление Ма, исчезновение анастамоза.

Д) Жизненный цикл FORAMINIFERA представляет собой гетерофазное чередование поколений, т.е. достаточно правильную смену гаплоидного (гамонт) и диплоидного (агамонт) поколений. Стадии гамонта и агамонта бывают гетероморфными или изоморфными. (гаплодиплофазный со спорической редукцией):

- Гамонт→(митоз гамогонии)Гаплоидные гаметы→( автогамная копуляция безжгутиковых гамет в раковине гамонта)→Диплоидная зигота→Двуядерный Агамонт→Агамонты с одним соматическим и тремя генеративными ядрами→ Взрослый агамонт→ Первое R!→ Второе R! (всего получается 12) → Вокруг гаплоидных ядер обосабливаются участки цитоплазмы →Гаплоидные одноядерные агаметы→Гаплоидные гамонты.

- 2 гамонта плотно прилегают друг к другу, из n-ядер формируются гаметы, происходит их копуляция и образование 2n-зиготы, которая несет основу будущей раковины агамонта.