2. Строение стебля древесного двудольного растения (рис. 2)

В стеблях двудольных вторичные изменения на­ступают очень рано. У одно-трехлетних веток еще можно наблюдать структурные элементы первич­ного строения — остатки эпидермиса над пери дермой, колленхиму, перициклические лубяные волокна, реже крахмалоносное влагалище. Эти образования первичной структуры впоследствии либо слущиваются, либо входят в состав корки дерева.

Рис. 2. Поперечный срез двулетнего стебля вяза:

А — вторичная кора; Б — древесина; 1 — перидерма с остатками эпидерми­са; 2 — коровая паренхима; 3 — механические волокна; 4 — флоэма; 5 — камбиальная зона; 6 — кольцо ксилемы второго года; 7 — кольцо ксилемы первого года; 8 — сердцевина; 9 — сосуды и трахеиды; 10 — древесинная паренхима; 11 — сердцевинные лучи

По мере увеличения массы вторичной флоэмы элементы первичной флоэмы сплющиваются и с течением времени исчезают в нарастающей массе вторичной флоэмы.

Границу между первичной корой и осевым цилиндром у двудольных древесных растений со­ставляет перицикл со своими производными. Чаще всего это перициклические волокна, распо­ложенные кольцом или отдельными группами. У некоторых древесных пород перициклические волокна отсутствуют.

2.1. Кора

Корой деревьев и кустарников называют наружную часть ствола от его поверхности до камбия. Она состоит из остатков первичной коры (если они не успели отслоиться) и вторичной флоэмы.

Особенности строения и образования коры

а) покровные ткани

При формировании вторичной структуры дре­весный стебель покрывается перидермой, позже коркой. Гистологический состав перидермы у различных пород неодинаков. Феллема (пробка) может состоять из тонкостенных клеток (бузина, черемуха) либо из тонкостенных и толстостенных вместе. Утолщаться может только внутренняя стенка пробковеющих клеток (калина) или утол­щаются тангенциальные стенки (многие ивы), а у некоторых деревьев стенки клеток пропитывают­ся суберином и утолщаются равномерно (береза). У березы, тюльпанного дерева два-три слоя тон­костенной (мягкой) пробки чередуются с про­слойками толстостенной (крепкой). У многих по­род (граб, бук) стебель иногда до конца жизни покрыт гладкой перидермой и корка не образует­ся. Для древесных пород с гладкой перидермой характерны разные формы и расположение чече­вичек.

Видоспецифическим признаком являются трещины корки — их расположение (по длинествола, косо, квадратами и т. д.) и размеры. Раз­личают кольчатую и чешуйчатую корку. На ста­рых стволах березы, например, корка не шелу­шится, а образует глубокие трещины.

б) коровая паренхима

Под перидермой располагается коровая парен­хима, которая в нижней части граничит с осевым цилиндром. У древесных растений паренхима ко­ры многофункциональна. Ее наружные слои, включая клетки феллодермы, несущие хлоропласты, выполняют ассимиляционную функцию, синтезируя органические вещества и снабжая близлежащие ткани кислородом. В клетках внут­ренних слоев паренхимы запасаются питательные вещества. В первый год жизни ветки клетки ко­ровой паренхимы способны утолщать оболочки и выполнять функции колленхимы. В ней встреча­ются также специальные секреторные клетки, смоляные ходы, млечники.

в) проводящие ткани коры

В состав коры входит вторичная флоэма (луб). Ее элементы (проводящие, механические, паренхимные) образуются камбием (от центра к периферии). С наружной стороны флоэ­ма примыкает к перициклическим волокнам или, при их отсутствии, к паренхиме.

Морфологически и функционально важнейшими элементами флоэмы являются ситовидные трубки.

Механическая ткань во флоэме представлена склеренхимой (лубяные волокна), волокна которой у многих растений располагаются рядами, чередуясь с участками ситовид­ных трубок и паренхимы (рябина, виды тополей). В других случаях лубяные волокна располагаются рассеянно между элементами луба. В составе вторичной флоэмы встречаются каменистые клетки (платан, бук, тсуги).

У некоторых растений число слоев флоэмы (ситовидных трубок с клетками-спутницами) не соответствует годичному приросту. У белой ака­ции, например, за год образуются четыре слоя ситовидных трубок, чередующихся с лубяными волокнами.

Сплошной массив флоэмы в радиальном на­правлении прерывается сердцевинными лучами. Первичные сердцевинные лучи берут начало из сердцевины стебля, а во флоэмной части расширяются к периферии. Отходящие от сердцевин­ных лучей ответвления прерывают флоэму в тан­генциальном направлении и соединяют между собой два луча. Эти ответвления относят обычно к флоэмной паренхиме.

К лубяной паренхиме относятся также живые, тонкостенные, заостренные на концах или веретеновидные клетки, напоминающие по форме камбиальные. Эти клетки называются камбиформом. С возрастом оболочки ее клеток слабо одревесне­вают.

В клетках паренхимы находятся продукты выделений — алкалоиды, гликозиды, дубильные вещества, изредка — кристаллы щавелевокислого кальция. У некоторых растений флоэмная парен­хима отсутствует или ее очень мало. У ряда дре­весных пород (каучуковое дерево, фикус, береск­лет европейский) во флоэме находятся млечники. С возрастом отдельные паренхимные клетки склерифицируются, теряют живое содержимое и превращаются в склереиды.