13. Органеллы движения бактерий: строение, расположение и механизм функционирования бактериальных жгутиков; строение клетки спирохет, движение спирохет и бактерий со скользящим типом передвижения.

Большинство бактерий передвигаются при помощи жгутиков. По расположению и числу жгутиков на поверхности клетки бактерии подразделяются на: • монотрихи– имеют один жгутик; • лофотрихи– имеют на одном или на обоих полюсах клетки пучок жгутиков; • амфитрихи– имеют по жгутику на обоих полюсах клетки; • перитрихи– большое количество жгутиков, располагающихся по всей поверхности клетки. Жгутики представляют собой спирально закрученные нити, состоящие из специфического белка флагеллина. Флагеллин построен из субъединиц с относительно малой молекулярной массой. Субъединицы располагаются по спирали вокруг внутреннего свободного пространства. Жгутик состоит из трех частей: нити, крюка и базального тельца. С помощью базального тельца, в которое входит центральный стержень и кольца, жгутик закреплен в цитоплазматической мембране и клеточной стенке. Количество колец у грамотрицательных и грамположительных бактерий различно. У грамотрицательных бактерий имеются четыре кольца: L,P,S,M. У грамположительных бактерий базальное тельце состоит только из двух колец: S и M, т. е. только из внутренней пары колец, которые размещаются в цитоплазматической мембране и клеточной стенке.

Жгутики бактерий по характеру работы подобны корабельному винту. Если клетка имеет много жгутиков, они при движении собираются в пучок, который образует своеобразный пропеллер. Пучок жгутиков, быстро вращаясь против часовой стрелки, создает силу, заставляющую бактерию двигаться почти по прямой линии. После того как направление вращения жгутиков изменяется, пучок расплетается и клетка останавливается, вместо поступательного движения она начинает хаотически вращаться, ее ориентация изменяется. В тот момент, когда все жгутики бактерии снова начнут синхронно вращаться против часовой стрелки, образовав пропеллер, толкающий бактерию, направление ее поступательного движения будет отличаться от первоначального. Таким способом бактерия может изменять направление своего движения.Своеобразный тип движения характерен для спирохет. Клетка спирохет состоит из протоплазматического цилиндра и цитоплазматической мембраной, и окруженного внешним чехлом. Вокруг протоплазматического цилиндра в периплазматическом пространстве находятся пучки нитчатых структур– аксиальные фибриллы, которые, как и жгутики, состоят из белка флагеллина. Эти структуры обеспечивают движение спирохет как в жидкой среде, так и на разделе фаз жидкой и плотной среды.фибриллы перекрываются. Фибриллы, вращаясь или сокращаясь, обусловливают характерное для спирохет движение: путем изгибания, вращения вокруг оси, волнообразно, винтообразно.У некоторых прокариот установлен скользящий тип передвижения. Скорость при таком типе передвижения небольшая: 2–11 мкм/с. Общим для всех микроорга-низмов, способных к скольжению, является выделение слизи. Согласно гипотезе реактивного движения, скользящее передвижение обусловлено выделением слизи через многочисленные слизевые поры в клеточной стенке, в результате чего клетка отталкивается от субстрата в направлении, противоположном направлению выделения слизи. В соответствии со второй гипотезой, скользящий тип движения связан с присутствием белкового слоя, который состоит из правильно расположенных фибрилл. Вращательное движение фибрилл, которое «запускается» структурами, приводит к появлению на поверхности клетки «бегущей волны» или движущихся микроскопических выпуклостей клеточной стенки, в результате чего клетка отталкивается от твердого или вязкого субстрата. Скольжение может осуществляться и без выделения слизи в среде подходящей консистенции. Более того, выделение большого количества слизи, как правило, мешает передвижению клетки или приводит к его потере.