12. Наследственный аппарат бактериальной клетки: химическая и структурная организация, функции; репликация днк у бактерий; концепция репликона.

Генетический материал прокариот представлен молекулой ДНК, уложенной в компактную структуру и локализованной в ограниченных участках цитоплазмы, не имеющей, в отличие отэукариот, собственной ядерной мембраны. Учитывая эти особенности, генетический аппарат прокариот принято называть нуклеоидом. ДНК бактерий имеет форму нити, замкнутой в кольцо. Эта замкнутая в кольцо молекула ДНК включает несколько тысяч генов, расположенных линейно, и называется хромосомой.Выступы, или ветви, пронизывают цитоплазму и образуют нечто вреде ореола вокруг сердцевины. Полностью «уложенный» нуклеоид представляет собой достаточно компактное образование. Стабилизирующую роль в такой организации играют специфические белки.

Важную роль как для сохранения целостности структуры, так и для функционирования генома бактерий играет прикрепление нуклеоида к цитоплазматической мембране. Имеются фиксированные точки прикрепления нуклеоида к мембране: точка начала репликации и точка завершения репликации. Считается, что теоретически возможны три механизма репликации ДНК:1. Консервативный, при котором сохраняется целостность всей родительской двойной спирали(не происходит раскручивания спирали), и она является матрицей для синтеза себе подобной. 2. Дисперсивный, в соответствии с которым родительская молекула ДНК распадается на фрагменты, а синтез новых цепей происходит на фрагментах, которые затем крест-накрест объединяются с отрезками нового материала. 3. Полуконсервативныйпредполагает, что родительская двойная

спираль раскручивается, и каждая полинуклеотидная цепь служит матрицей для синтеза новой комплементарной цепи. Таким образом, новая двойная молекула оказывается«гибридом» старой и вновь синтезированной цепи.Связь бактериальной хромосомы с цитоплазматической мембраной играет существенную роль в регуляции их репликации. Существуют две модели, объясняющие регуляцию репликации бактериальной ДНК. Согласно модели, предложенной Ф. Жакобом, С. Бреннером и Ф. Кьюзеном(1963), структура, способная самостоятельно реплицироваться, называется репликоном: это относится к хромосомам и плазмидам бактерий. Репликон должен иметь кольцевую форму и реплицироваться не по частям, а как единое целое. Согласно этой модели, репликон должен быть прикреплен к цитоплазматической мембране и обязательно обладать двумя специфическими детерминантами или генами–структурным геном и геном-репликатором. При росте клетки от мембраны поступает сигнал на структурный ген и активирует его. Происходит синтез специфического белка-инициатора, который действует на ген-репликатор, что приводит к началу процесса репликации, который продолжается вдоль всего репликона и заканчивается копированием всей его структуры. После репликации ДНК поступает обратный сигнал на мембрану, инициируя деление клетки. Данная модель получила название модели позитивной регуляции репликации. Кроме того, существует модель негативной регуляции репликации(Р. Притчард, П. Барт, Дж. Коллинз, 1969). В соответствии с этой моделью в составе репликона есть ген, отвечающий за синтез белка-репрессора, который при высокой концентрации негативно действует на инициацию репликации, а в малой концентрации не влияет на этот процесс. По мере роста клетки концентрация репрессора снижается и создается возможность репликации хромосомы или плазмиды.