67. Группы молочнокислых и пропионовокислых бактерий: их биологические свойства, значение и распространение в природе.

Молочнокислые бактерии — группа микроаэрофильных грамположительных микроорганизмов, сбраживающих углеводы с образованием молочной кислоты как одного из основных продуктов. Традиционно к молочнокислым бактериям относят неподвижных, неспорообразующих кокковидных или палочковидных представителей отряда Lactobacillales (например, Lactococcus lactis или Lactobacillus acidophilus). В эту группу входят бактерии, которые используются в ферментации молочных продуктов, овощей и мяса (в колбасном производстве). В зависимости от характера образующихся продуктов при сбраживании гексоз молочнокислые бактерии делятся на гомоферментативные и гетероферментативные. По форме клеток молочнокислые бактерии делятся на: кокковые и палочковидные. Диаметр кокковых форм от 0,5—0,6 до 1 мкм; они располагаются единично, парами или в виде цепочек различной длины. Палочковидные бактерии разнообразны по форме — от коротких коккообразных до длинных нитевидных различной длины (от 0,7—1,1 до 3,0— 8,0 мкм), расположенных единично или цепочками [2,3].Бактерии рода Streptococcus – круглые или слегка овальные клетки диаметром от 0,5 – 0,6 до 1 мк, расположенные единично, парами или различной длиной цепочками. Бактерии рода Leuconostoc - удлиненные и яйцевидные, диаметром от 0,6 до 0,8 мк и длиной до 1,6 мк, иногда они имеют палочковидную форму длиной до 1 – 3 мк, располагаются цепочками, не образуя кучкообразных скоплений клеток. Еще более разнообразны по форме палочковидные молочнокислые бактерии рода Lactobacillus (лактобациллы) – от коротких коккообразных до длинных, нитевидных (рисунок 1, a-в). Так бактерии рода L. plantarum прямые с закругленными концами палочки различной длины – от 0,7 – 1,1 до 3,0 – 8,0 мк, расположенные единично или цепочками. Широко распространенный в молоке вид L. сasie имеет короткие или сравнительно длинные, тонкие палочковидные клетки, иногда слегка извитые, расположенные парами или цепочками, причем длина отдельных палочек и цепочек клеток определяется средой выращивания. Среди лактобацилл встречаются и изогнутые палочки характерной грушевидной формы – L. cyroniformis; изогнутая форма клеток присуща и роду L. curvatus.

В природе молочнокислые бактерии встречаются на поверхности растений (например, на листьях, фруктах, овощах, зёрнах), в молоке, наружных и внутренних эпителиальных покровах человека, животных, птиц, рыб. Таким образом, помимо своей роли в производстве пищи и кормов, молочнокислые бактерии играют важную роль в живой природе, сельском хозяйстве и нормальной жизнедеятельности человека. Молочнокислое брожение используется в молочной промышленности для изготовления простокваши, творога, сметаны, кефира, сливочного масла, ацидофильного молока и ацидофильной простокваши, сыров, квашеных овощей, при приготовлении хлебных заквасок, молочной кислоты. Молочнокислые бактерии широко применяют также при силосовании кормов, при выделке меховых шкурок и в производстве молочной кислоты. Большое значение эти бактерии имеют при квашении овощей, силосовании кормов (растительной массы) для животных, в хлебопечении, особенно при изготовления ржаного хлеба. Положительные результаты дают исследования по использованию молочнокислых бактерий при изготовлении некоторых сортов колбас, солено-вареных мясных изделий, а также при созревании слабосоленой рыбы для ускорения процесса и придания продуктам новых ценных качеств(вкуса, аромата, консистенции и др.).

Промышленное значение имеет также применение молочнокислых бактерий для получения молочной кислоты, которую используют в безалкогольных напитках. Спонтанно (самопроизвольно) возникающее молочнокислое брожение в продуктах (молоке, вине, пиве, безалкогольных напитках и др.) приводит к их порче (прокисанию, помутнению, ослизнению).Приготовление силоса. Молочнокислые бактерии, обитающие на растениях, играют большую роль при запасании впрок кормов для скота. Для приготовления силоса используют листья сахарной свеклы, кукурузу, картофель, травы и люцерну. Растительную массу прессуют и прибавляют к ней мелассу, чтобы повысить отношение C/N, и муравьиную или какую-либо неорганическую кислоту, чтобы заранее обеспечить преимущественный рост лактобацилл и стрептококков. В таких условиях происходит контролируемое молочнокислое брожение. Приготовление кислой капусты. Кислая капуста тоже представляет собой продукт, в приготовлении которого участвуют молочнокислые бактерии. В мелко нарезанной, посыпанной солью (2-3%) и спресованной белокочанной капусте при исключении доступа воздуха начинается спонтанное молочнокислое брожение, в котором принимает участие сначала Leuconostoc (с образованием С02), а позднее Lactobacillus plantarum. Молочные продукты. Молочнокислые бактерии, образующие кислоту и придающие продуктам определенный вкус, находят широкое применение в молочной промышленности. Стерилизованное или пастеризованное молоко или же сливки сбраживают, прибавляя в качестве закваски чистые («стартовые») культуры молочнокислых бактерий. Кисломолочное масло готовят из сливок, сквашенных с помощью Streptococcus lactis, S. cremoris и Leuconostoc cremoris. Образующийся в процессе брожения диацетил придает маслу специфический аромат. Закваски, содержащие Streptococcus lactis или Lactobacillus bulgaricus и Streptococcus thermophilus, вызывают свертывание казеина при приготовлении творога и немецких сыров (гарцского и майнцского). При изготовлении твердых сыров (в отличие от сыров из кислого молока) для свертывания казеина пользуются сычужным ферментом. Молочнокислые бактерии (Lactobacillus casei, Streptococcus lactis) вместе с пропио-новокислыми участвуют лишь на стадии созревания сыров. Для приготовления молочнокислых продуктов в качестве заквасок тоже используются стартовые культуры молочнокислых бактерий, образующих кислоту и некоторые вещества, придающие продукту характерный запах. Ароматное пахтанье получают с помощью упомянутых выше заквасок, применяемых для приготовления кисломолочного масла. Пахтанье наряду с молочной кислотой содержит также уксусную кислоту, ацетоин и диацетил. Йогурт получают из пастеризованного гомогенизированного цельного молока, инокулированного Streptococcus thermophilus и Lactobacillus bulgaricus (после внесения закваски молоко выдерживают 2-3 ч при 43-45°С). Под названием биогурт в продажу поступает кислое молоко, сквашенное Lactobacillus acidophilus и Streptococcus thermophilus. Кефир принадлежит к молочнокислым продуктам, содержащим кислоты и этанол; его получают из молока (коровьего, овечьего или козьего). Закваску готовят на так называемых кефирных зернах, которые состоят из пока еще не полностью изученного сообщества организмов, включающего лактобациллы, стрептококки, микрококки и дрожжи. Сквашивание молока ведут при 15-22°С в течение 24-36 ч. Для приготовления кумыса используют ослиное молоко, которое инокулируют культурой, содержащей Lactobacillus bulgaricus и дрожжи рода Torula. Чистую молочную кислоту, которая используется для различных промышленных целей и как добавка к пищевым продуктам, получают в результате брожения. Молоко или сыворотку сбраживают при помощи lactobacillus casei или L. bulgaricus. Для сбраживания глюкозы и мальтозы применяют L. delbruckii, L. leichmannii или Sporolactobacillus inulinus. Источником необходимых факторов роста служат меласса и солод. Образование кислоты в кислом тесте, используемой для его подъема, тоже обеспечивается молочнокислыми бактериями, в частности Lactobacillus plantarum и L. coryneformis. Стартовые культуры лактобацилл и микрококков применяются также для приготовления сырокопченых колбас (салями, сервелат). Образуя молочную кислоту и снижая рН, молочнокислые бактерии предохраняют от порчи те виды колбас, которые не подвергаются варке. Пропионовокислые бактерии. Пропионовокислые бактерии - неспороносные грамположительные неподвижные палочки размером 0,5—0,8 или 1,0—1,5 мкм (в молодых культурах — искривленные, слегка ветвящиеся палочки, в более старых — кокковидной формы). Образуют колонии жёлтого, оранжевого или красного цвета, растут как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Пропионовокислые бактерии родственны по ряду свойств гетероферментативным молочнокислым бактериям Они, как и молочнокислые бактерии, не встречаются в почве или водоемах. Обитают в основном в рубце и кишечнике жвачных животных, в молочных продуктах (не в молоке). Пропионовокислые бактерии — возбудители пропионовокислого брожения, сбраживают глюкозу, лактозу и др. углеводы, а также некоторые спирты с образованием пропионовой и уксусной кислот и CO2. После молочнокислого брожения, когда лактоза превращена в молочную кислоту, начинают размножаться. Пропионовокислые бактерии применяют для микробиологического синтеза витамина B12.Пропионовые бактерии могут синтезировать гемсодержащие белки. В их клетках обнаружены цитохромы. Местообитание пропионовых бактерий — кишечный тракт жвачных животных, молоко, твердые сыры, в приготовлении которых они принимают участие. Использование пропионовокислых бактерий в промышленности

Сыроделие – наиболее древняя биотехнология, использующая биохимическую активность пропионовых бактерий. Первые исследования пропионовокислых бактерий были связаны с изучением их роли в созревании сыров. Наиболее высокими органолептическими свойствами и длительными сроками хранения обладают твердые сычужные сыры с высокой температурой второго нагревания, при изготовлении которых принимают участие пропионовокислые бактерии. Общее правило, касающееся использования этих бактерий в созревании сыров, гласит: вреден как недостаток, так и избыток пропионовокислых бактерий, но без их участия сыр нужного качества изготовить невозможно; могут получаться «слепые», т.е. сыры без «глазков» или с другими дефектами. Многие пороки лучших сыров вызваны отсутствием или слабым ростом пропионовокислых бактерий. Основная роль пропионовокислых бактерий в созревании сыров состоит в использовании лактатов, образованных молочнокислыми бактериями при сбраживании лактозы молока, при этом лактаты превращаются в пропионовую, уксусную кислоты и СО2. Кислоты обеспечивают острый вкус сыров и участвуют в консервации молочного белка казеина; гидролитическое расщепление липидов с образованием жирных кислот важно для развития органолептических свойств сыра; образование пролина и других аминокислот, а также летучих веществ: ацетоина, диацетила, диметилсуль-фида, ацетальдегида, участвующих в формировании аромата сыра; образование углекислоты в процессе пропионово-кислого брожения лактата и декарбоксилирования аминокислот (главным образом); СО2 участвует в создании рисунка сыра - «глазков», образовании витаминов и в первую очередь витамина В12. Пропионовокислые бактерии размножаются в сыре в значительном количестве в период выдерживания его в бродильном подвале, рост их продолжается в течение всего периода созревания. В результате пропионовокислого брожения образуются специфический вкус и запах, а также характерный рисунок «Швейцарского» сыра». Пропионовокислые бактерии также применяют в хлебопечении. Их наряду с молочнокислыми бактериями и дрожжами вводят в некоторые закваски для теста с целью образования в процессе ферментации, помимо молочной и уксусной кислот, еще и пропионовой. При внесении в тесто такой закваски хлеб содержит 0,1% уксусной, 0,2% молочной, 0,1% пропионовой кислоты (по отношению к весу муки). Такого количества пропионовой кислоты достаточно для проявления фунгицидного действия, без заметного влияния на вкус и аромат выпекаемого хлеба. Использование пропионовокислых бактерий нашло себя, хотя и незначительно, в кисломолочном производстве. С целью обогащения витамином В12 в кефир и другие молочнокислые продукты вносили пропионовокислые бактерии, повышая, таким образом, питательные свойства и лечебную ценность этих продуктов. Готовый продукт имеет однородную сметанообразную гомогенную консистенцию молочно-белого цвета, кисломолочный освежающий, слегка острый вкус. Количество клеток пропионовокислых бактерий в 1 см3 10 единиц, молочнокислых стрептококков 107.

68. Группы коринеморфных и спорообразующих бактерий: их характеристика, практическое значение и распространение.

Коринеформные бактерии(КБ)– сводная группа грам+неспорообразующих палочковидных бактерий неправильной формы. В группы входят следующие роды: Corynebacterium, Arthrobacter, Brevibacterium, Cellulomas, Clavibacter, Microbacteriumи др.Рассмотрим представителей некоторых родов.К роду Corynebacteriumотносятся бактерии с булавовидной формой клеток (от греч. coryne– булава). Обладают плеоморфизмом. Размеры клеток 0,3–0,8 × 1,5–8,0 мкм. Неподвижны. Некислотоустойчивые. Внутри клеток, как правило, образуются метахроматиновые гранулы полиметафосфата. КБ – аэробы и факультативные анаэробы, хемоорганотрофы. Метаболизм смешанный – бродильный и дыхательный. Основным продуктом при сбраживании углеводов является пропионовая кислота. Большинство представителей КБ имеют сложные пищевые потребности и нуждаются в витаминах группы В и биотине. На питательных средах формируют в основном пигментированные колонии (желтые, розовые, коричневые и др.).Среди КБ имеются паразиты человека и животных и патогенные для них, а также сапрофитные виды. Типовым видом сапрофитных КБ является C. glutamicum– продуцент глутаминовой кислоты. Сапрофитные КБ широко распространены в почвах, пресных водоемах, на овощах и фруктах. Многие патогенные видыявляются нормальными обитателями кожи, слизистых оболочек зева, носоглотки, глаз, дыхательных путей, уретры и половых органов. Основными патогенами человека из рода Corynebacteriumявляются бактерии вида C. diphtheriae(типовой вид), которые вызывают дифтерию. Большинство штаммов C. Diphtheriaeневирулентны, являются нормальными обитателями дыхательных путей. Способность вызывать дифтерию они приобретают после заражения их бактериофагом β. После того как клетки становятся лизогенными, они начинают синтезировать дифтерийный токсин (главный фактор вирулентности). Основной путь передачи инфекции – воздушно-капельный; возможно также заражение через предметы, используемые больным, и инфицированные пищевые продукты (особенно молоко).Бактерии рода Arthrobacterявляются одной из основных групп м/o, обитающих в различных почвах земного шара, а также в ризосфере растений. Их находят в воде и горных породах, торфе, кишечном тракте животных, в производственных и пищевых субстратах. Обладая значительным набором ферментов, артробактерии активно участвуют в круговороте веществ в природе, осуществляя процессы аммонификации и нитрификации, фиксации атмосферного азота и превращения труднодоступных для других м/o веществ: пластмасс, углеводородов, пестицидов, алкалоидов, лигнина и т. д.Многообразна биосинтетическая деятельность артробактерий. Они активно продуцируют аминокислоты, витамины, ауксины, внеклеточные полисахариды и пигменты; широко используются в микробиологической промышленности как продуценты органических кислот, производных и предшественников нуклеиновых кислот, свободных аминокислот, протеолитических ферментов.Описано 30 видов бактерий рода Arthrobacter. Типовой вид – Arthrobacterglobiformis.Бактерии рода Brevibacterium (Бревибактерии) экологически связаны со специфическими органическими субстратами – молочными продуктами, кожей рыб, пометом домашних птиц и т. д. Кроме того, они обнаруживаются на коже человека.Род Brevibacteriumвключает четыре вида: B. cаsei, B. epidermidis, B. iodinum, B. linens. Типовой вид – B. linens. Этосоленоустойчивые м/o. Наиболее часто их можно обнаружить на поверхности мягких сыров, на коже морских рыб, на помете домашних птиц и в морской воде. Бактерии данного вида зависимы в витаминах группы В, колонии имеют желто-оранжевую пигментацию.Бактерии рода Cellulomasшироко распространены в почвах, отходах бумажной промышленности, гниющем растительном материале.Утилизируют целлюлозу.Род Cellulomasпредставлен восемью видами. Типовой вид – Cellulomasflavigena.

Спорообразующие бактерии, их характеристика, практическое значение и распространение.В группу спорообразующих входят бактерии разной морфологии (клетки в форме палочек, кокков и иногда нитей), большинство из них окрашивается по Граму+. Клетки обычно подвижные за счет перитрихиальных жгутиков, образуют устойчивые к нагреванию, сильно преломляющие свет эндоспоры. В группу входят 15 родов, из них пять основных: Bacillus, Sporosarcina, Sporolactobacillus, Clostridiumи Desulfotomaculum.Первичное таксономическое деление на роды основано на отношении бактерий к молекулярному кислороду.К числу наиболее широко распространенных, наиболее изученных и имеющих значительный практический интерес относятся бактерии родов Bacillusи Clostridium.Бактерии рода Bacillusможно разделить на три группы, различающиеся по структуре и внутриклеточной локализации эндоспор:1. Споры овальные, расположение их в материнской клетке центральное, растяжение клетки спорой не происходит. Таковы споры у большинства бацилл (B. subtilis, B. cereus, B. megaterium, B. anthracis, B. thuringiensis).2. Споры овальные, имеющие толстую оболочку с выростами, расположение их в материнской клетке центральное. Они «растягивают» клетки изнутри в ходе споруляции (B. polymyxa, B. stearothermophilus).3. Споры сферические, расположение их в материнской клетке полярное. Эндоспоры «растягивают» клетку в ходе споруляции (B. pasteurii).Большинство представителей рода Bacillusявляются сапрофитами, широко распространены в природе, особенно в почвах, богатых органическими веществами (B. subtilis, B. megaterium, B. polymyxa, B. stearothermophilus, B. licheniformis). B. megateriumсчитаются «гигантами» среди эубактерий, так как их клетки имеют размеры 2 × 5 мкм. Вид B. subtilisявляется типовым для рода Bacillus, называется «сенной палочкой» (так как накопительные культуры данных бактерий получают из настоя сена). Бактерии B. polymyxaполучили название из-за того, что они образуют большое количество слизи. B. stearothermophilus– выраженный термофил (температурный оптимум для роста 50–65 ºС).В качестве одного из представителей патогенных бактерий можно назвать B. anthracis– возбудитель сибирской язвы.

Бактерии рода Bacillusявляются активными продуцентами различных антибиотических веществ. В настоящее время известно около 200 антибиотиков, синтезируемых этими бактериями. Наиболее продуктивными являются бактерии вида B. subtilis– для них описано более 70 различных антибиотиков. Около 30 антибиотиков продуцируют культуры B. brevis. Различные антибиотики синтезируют также бактерии видов B. polymyxa, B. cereus, B. circulans, B. megaterium, B. licheniformisи др.Некоторые антибиотики бактерий рода Bacillusшироко используются в медицине, сельском хозяйстве и пищевой промышленности. К ним относятся полимиксины, колистин, бацитрацин, грамицидин С, эдеин, бутирозин и др.Анаэробные спорообразующие бактерии рода Clostridium– палочки с закругленными или иногда заостренными концами, часто расположенные в парах или коротких цепочках. Большинство из них подвижны за счет перитрихиальных жгутиков. Образуют овальные или сферические эндоспоры, располагающиеся субтерминально, центрально или терминально. Как правило, диаметр спор больше диаметра вегетативной клетки, поэтому палочка со спорой приобретает сходство с веретеном, отсюда и произошло название рода. Клостридиисбраживают большое число субстратов, включая полисахариды, белки, аминокислоты и пурины. В зависимости от вида сбраживаемого субстрата выделяют несколько физиологических групп клостридий:• сахаролитические, использующие в качестве субстратов моносахара, крахмал, пектин, целлюлозу и другие вещества углеводной природы (C. pasteurianum, C. butyricum, C. acetobutyricum);• протеолитические, сбраживающие белки, пептиды, аминокислоты(C. botulinum, C. tetani, C. putribicum, C. sporogenes, C. histolyticumи др.);• пуринолитические, сбраживающие гетероциклические азотсодержащие соединения – пурины и пиримидины (C. acidiurici, C. cylindrosporum).Потребности клостридий в питательных веществах весьма разнообразны. Как правило, они могут расти только на сложных, богатых органическими соединениями средах. Для них выявлена потребность в определенных витаминах и наборе аминокислот.Клостридии широко распространены в природе. Естественной средой их обитания является почва, особенно ее глубокие слои, ил различных водоемов, сточные воды, кишечный тракт травоядных животных и человека. Среди клостридий выделяют как сапрофитные, так и патогенные формы. К сапрофитным относятся C. pasteurianum, C. acetobutyricum, C. butyricum(типовой вид).Патогенные клостридии: C. tetani– возбудитель столбняка; C. botulinum– возбудитель ботулизма; C. histolyticum, C. septicum, C. perfringens, C. novyi, C. sordelli– возбудители газовой гангрены. Патогенные клостридии, как правило, относятся к протеолитическим (белки, аминокислоты).Бактерии рода Clostridiumиграют важную роль в круговороте веществ в природе, особенно азота и углерода, осуществляя процессы гниения, брожения и фиксации молекулярного азота. Азотфиксирующая функция выявлена у многих представителей рода Clostridium: Cl. pasteurianum, Cl. butyricum, Cl. butylicum, Cl. beijerinckia, Cl. pectinovorum, Cl. acetobutylicum и других видов. Наиболее энергичный азотонакопитель — Cl. Pasteurianum.Практическое значение.Некоторые представители клостридий используются для промышленного получения масляной кислоты, бутанола, ацетона (C. butyricum, C. acetobutyricum). Анаэробные клостридии применяются также при мочке льна, конопли и других прядильных культур.

69. Актиномицеты, особенности структурной организации, систематика, физиолого-биохимические свойства, представители, роль в природе, практическое использование.

Актиномицеты («лучистые грибки») относят к отделу Firmicutes. Актиномицеты – м/o, сочетающие свойства бактерий и плесневых грибов,широко распространены в природе, отличаются разнообразием форм и продуцируемых БАВ. Актиномицеты относятся к порядку Actinomycetales, в который входят бактерии, обладающие следующими свойствами:1) Клетки актиномицетов представлены гифами, которые содержат все компоненты бактериальной клетки. Актиномицеты имеюттенденцию к образованию ветвящихся гиф, способных развиваться в мицелий. В отличие от плесневых грибов, мицелий актиномицетов не разделен и представлен одной огромной, сильно ветвящейся клеткой. Диаметр гиф составляет 0,1-2,0 мкм, т.е. в 5-10 раз меньше диаметра гиф плесневых грибов. Гифы могут быть очень короткими либо хорошо развитыми. При росте на твердых субстратах мицелий делится на субстратный (проникает в субстрат, формирует колонию) и воздушный (свободно ветвится в воздухе). Воздушный мицелий толще, он гидрофобен, содержит больше ДНК и ферментов, на поверхности его клеток имеются различные структуры (палочковидные, фибриллы), его ветвление происходит по механизму почкования. Воздушный мицелий состоит из 4-5 генераций мицелия, расположенного слоями, где чередуются два типа гиф: стелящиеся вегетативные и спороносные гифы. Мицелий в каждом слое обладает разной биохимической активностью. Различают мицелий стабильный и распадающийся на палочковидные либо кокковидные элементы, некоторые из них обладают подвижностью за счет жгутиков. Мицелий может нести интеркалярные везикулы, не содержащие спор либо содержащие многочисленные споры. 2) Вегетативные клетки большинства форм делятся редкими либо частыми перегородками (септами). Образование септы начинается с впячивания цитоплазматической мембраны и образования мезосомы, в которой синтезируется вещество септы.3) Для всех представителей семейства Streptomycetaceae характерно образование конидий (бесполых экзоспор), которые служат для перенесения неблагоприятных условий внешней среды и размножения. Расположение конидий у разных групп актиномицетов отличается. Это могут быть одиночные конидии, пары конидий, короткие или длинные цепочки конидий, конидиенесущие гифы, соединенные в пучки гиф, из которых высвобождаются подвижные споры. Конидии отшнуровываются от особых воздушных гифов. Строение конидиеносцев(спороносцев) – один из важных диагностических признаков для определения вида актиномицета. Спороносные ветви стрептомицетов могут быть прямыми, волнистыми, спиральными (спирали открытые, закрытые, растянутые, сжатые, число и диаметр спиралей различные) 4) Способы размножения у разных представителей актиномицетов различные. У высших форм актиномицетов обычно формируются для размножения спорангии – органы (например, мешки), содержащие споры. Они могут формироваться на хорошо развитых воздушных гифах, на поверхности конидий (бесполых экзоспор), либо главным образом в толще агара. Споры могут быть разных форм и размеров.Низшие формы размножаются обрывками мицелия, либо путем распада его на отдельные фрагменты – оидии, реже – почкованием. 5) Отличительной особенностью является способность к синтезу ФАВ: антибиотиков, пигментов, пахучих соединений. Например, колонии некоторых актиномицетов выделяют запахи воды, почвы, фруктов, аммиака, иода и др.Почти все актиномицеты образуют антибиотические вещества.Представители рода Streptomyces – основные продуценты антибиотиков. Среди них есть антибиотики с широким и узким спектром действия: стрептомицин, эритромицин, тетрациклины, нистатин и др. 6) Культуры актиномицетов по окраске делятся на две группы: бесцветные и пигментированные. Первые при росте на питательных средах не образуют никаких пигментов, колонии их бесцветные, беловатые. Актиномицеты второй группы образуют пигменты, поэтому формируют окрашенные колонии: синие, фиолетовые, красные, розовые, желтые, оранжевые, зеленые, коричневые, черные. Многие актиномицеты могут синтезировать одновременно несколько пигментов, причем на разных средах в различных количественных соотношениях. Их пигменты разнообразны по своим химическим и физическим свойствам. У некоторых актиномицетов окраска мицелия настолькохарактерна и постоянна, что этот признак отражен в названиях видов: Str. albus, Str. niger, Str. flavusи др.7) Грамположительные организмы, хотя реакция по Граму может изменяться с возрастом культуры. 8) Относятся к гетеротрофным организмам. Некоторые способны усваивать керосин, парафины, метанол, хитин. 9) В подавляющем большинстве – аэробы, но есть среди них микроаэрофилы и небольшое число видов, способных обитать в анаэробных условиях.10) Преобладающее число актиномицетов относятся к мезофиллам. Найдены термофильные формы и психрофильные. Для нормального роста в основном требуется нейтральная либо слабощелочная среда. Есть ацидофильные и алкалофильные формы. 11) Отмечается наличие редких метаболических путей и ферментных систем. Например, для них характерен путь расщепления глюкозы Энтнера- Дудорова, встречается полифосфатгексокиназа (вместо обычной гексокиназы), существуют особенности в синтезе ряда аминокислот.12) В большинстве случаев встречаются как свободноживущие в разнообразных местообитаниях. Однако есть актиномицеты, которые образуют симбиотические азотфиксирующие ассоциации с растениями (род Frankia).Актиномицеты могут быть использованы как продуценты органических соединений, например, стероидов, аминокислот, ферментов.13) Встречаются повсеместно: их выделяют из почв всех типов и географических зон.Найдены и в водной среде. Актиномицеты играют большую роль в процессах почвообразования и создания плодородия почв. Они трансформируют и разрушают сложные органические соединения (целлюлозу, гумус, хитин, лигнин и др.), недоступные многим другим микроорганизмам. Есть патогенные для человека, животных и растений виды. Например, выделяются из мокроты больного туберкулезом, есть возбудители легочной инфекции, менингита, дерматитов. Споры могут быть аллергенными для человека.

По морфологическим и химических критериям актиномицеты в девятом издании «Определителя бактерий Берджи» разделены на восемь групп родов.1.Нокардиоформные актиномицеты.2. Роды с многогнездными спорангиями.3. Актинопланы.4. Стрептомицеты и близкие роды.5. Мадуромицеты.6. Thermomonosporaиблизкиевиды.7. Thermoactinomyces.8. Другие роды.Типичные актиномицеты, для которых храктерно образование прямых или спирально закрученных спороносцев непосредственно на ветвях воздушного мицелия, принято относить к роду Streptomycesи близким им родам.Рассмотрим некоторые группы, представители которых имеют практическое значение.Роды с многогнездными спорангиями. Образующийся мицелий делится на отдельные кокковидные клетки, подвижные у Dermatophilus и Geodermatophilus, и неподвижные уFrankia. Frankia– большинство штаммов – симбионты ряда покрытосеменных растений (ольхи и других небобовых растений), индуцирующие образование клубеньков на корнях соответствующих хозяев. Место обитания: почва, воды, кожа млекопитающих.Стрептомицеты и близкие роды. Это гетерогенная группа, для всех таксонов которой характерны клеточные стенки, содержащие L-диаминопиколиновую кислоту и глицин. Нити мицелия не распадаются на фрагменты и могут образовывать обильный воздушный мицелий с длинными цепочками спор (например, роды Streptomycesи Streptoverticilium) Для других родов (например, Intrasporangium, Kineosporia, Sporichthya) характерно слабое развитие воздушного мицелия либо полное его отсутствие и разнообразные по форме споры.В группу входит пять родов: Streptomyces, Streptoverticillium, Intrasporangium, Kineosporia, Sporichthya. Основное местообитание представителей этих родов – почва, но есть патогенные для человека и животных или растений виды. Типовой род – Streptomyces. Все стрептомицеты – облигатные аэробы. Они нетребовательны к питательным субстратам, не нуждаются в факторах роста, преимущественно сапрофиты. Стрептомицеты широко обитают в почвах разных типов и играют большую роль в процессах минерализации. Их наличие обусловливает специфический запах свежевспаханной почвы. Стрептомицеты хорошо развиваются при низкой влажности почвы, поэтому в почвах засушливых климатических зон они численно преобладают над всеми м/o.Повсеместное распространение актиномицетов рода Streptomycesсвязано с наличием у них активных ферментных систем, позволяющих разрушать и использовать самые разнообразные соединения. Так, у актиномицетов выявлена способность продуцировать такие гидролитические ферменты, как протеазы, амилазы, кератиназы, хитиназы и др., которые обеспечивают расщепление устойчивых фенольных соединений, входящих в состав гумуса. Некоторые актиномицеты осуществляют трансформацию полициклических соединений – стероидов – в биологически активные соединения – стероидные гормоны (кортизон). Среди стрептомицетов особенно много продуцентов антибиотиков. Например, Str. aureofaciens– продуцент тетрациклина, Str. griseus– продуцент стрептомицина, Str. mediterranei – рифампицин и др. Почти все стрептомицеты способны продуцировать витамины группы В. Многие из них образуют каротиноидные пигменты, черно-коричневые меланины и синефиолетовые антоцианы.Среди единичных фитопатогенных представителей рода Streptomycesследует отметить бактерии вида Str. scabies, которые являются возбудителями парши картофеля. Парша картофеля проявляется в образовании уплотненных слоев на поверхности клубней, ухудшении свойств, связанных с пищевой ценностью. Возбудитель поражает только клубни и неактивен в отношении зеленых частей растения.