65. Риккетсии и хламидии: жизненный цикл развития хламидий; заболевания, вызванные хламидиями и риккетсиями.

РИККЕТСИИ мелкие, специализированные формы бактерий, обычно паразитирующие внутри эпиталиальных клеток кишечного тракта насекомых и клещей. Попадая в организм человека, некоторые виды риккетсий вызывают тяжелые заболевания. Исследования этой группы микроорганизмов были начаты в 1906 Х.Риккетсом в Чикагском университете. Выполняя опыты по воспроизведению пятнистой лихорадки Скалистых Гор у морских свинок и обезьян, Риккетс в 1909 обнаружил мелкие палочковидные микроорганизмы в препаратах крови человека и млекопитающих, страдающих этим заболеванием. В том же году сходные наблюдения были сделаны Ш.Николем и его коллегами при исследовании сыпного тифа. В 1910 Риккетс погиб от сыпного тифа, изучением которого занимался в Мексике. В честь заслуг ученого возбудители этих инфекций были названы "риккетсиями" и выделены в род Rickettsia.Риккетсии сначала были классифицированы как особая группа микроорганизмов, занимающих промежуточное положение между бактериями и вирусами и обладающих свойствами, характерными для обоих типов возбудителей. Они имеют очень небольшие размеры (около 0,5 мкм), почти такие же, как и наиболее крупные вирусы (около 0,3 мкм), а их репродукция, за исключением одного вида, происходит только в живых клетках, т.е., как и вирусы, риккетсии являются облигатными внутриклеточными паразитами, рост и размножение которых происходят в клетках подходящего хозяина. Лишь один вид риккетсий Rochalimaea quintana, вызывающий окопную лихорадку, может расти вне клеток в кишечнике вши, а также в бесклеточной питательной среде. Более поздние исследования позволили установить, что риккетсии являются истинными бактериями, так как обладают характерным для бактерий внутренним строением и их клеточная стенка сходна с бактериальной.Вызываемые риккетсиями болезни широко распространены во всем мире, чаще всего там, где люди, грызуны и членистоногие сосуществуют в тесном контакте друг с другом. Единственное известное заболевание млекопитающих, связанное с риккетсиями, - клещевая лихорадка овец, коз и крупного рогатого скота - встречается только в Африке. Риккетсиозы человека можно условно разделить на четыре основных группы, исходя из особенностей течения заболевания, географического распространения и, частично, видов членистоногих-переносчиков: 1) Группа тифов - эпидемический сыпной тиф; эндемический (крысиный) сыпной тиф. 2) Группа пятнистых лихорадок - пятнистая лихорадка Скалистых Гор; средиземноморская прыщевая лихорадка; бразильский сыпной тиф; североазиатский клещевой риккетсиоз. 3) Группа лихорадок цуцугамуши - лихорадка цуцугамуши японская; малайский скребковый тиф; суматранский клещевой тиф. 4) Смешанная группа - окопная лихорадка; Ку-лихорадка; осповидный риккетсиоз. ХЛАМИДИИ мелкие кокковидные микроорганизмы (0,2–1,5 мкм), грамотрицательные, облигатные внутриклеточные паразиты. За неспособность синтезировать собственные высокоэнергетические соединения (они развиваются за счет богатых энергией соединений клетки–хозяина) их называют иногда «энергетическими паразитами». Описаны 1 сем.и 1 род, включающие 3 вида: С. trachomatis - возбудитель трахомы (см.), конъюнктивита с включениями и гранулемы венерической (см.), C.psittaci - возбудитель пситтакоза (см.) и орнитоза (см.), С. pneumoniae - возбудитель респираторных заболеваний.Многие исследователи полагают, что хламидий отличают от других возбудителей инфекционных заболеваний уникальный жизненный цикл. Ее жизненный цикл существенно отличается от жизненного цикла бактерий: совокупность двух фаз — внутриклеточного развития и внеклеточного существования и составляет жизненный цикл хламидий.

Жизненный цикл хламидий представлен двумя клеточными формами, способными существовать как внутри, так и внеклеточно: высокоинфекционными, внеклеточными, не проявляющими метаболической активности элементарными тельцами — ЭТ и вегетативной формой — репродуктивными внутриклеточными ретикулярными тельцами — РТ.Носителем видовых признаков хламидий служат элементарные тельца. Они не имеют аналогов среди бактерий. Жизненный цикл хламидии начинается с инфицирования элементарными тельцами чувствительных клеток хозяина посредством так называемого процесса пиноцитоза (фагоцитоза).Таким образом, первая ступень инфекционного процесса — прикрепление метаболически неактивной, но инфекционной формы хламидии — элементарного тельца к клетке хозяина. Обычно это клетки нереснитчатого цилиндрического или кубического эпителия слизистых оболочек (конъюнктива, уретра, эндоцервикс, эндометрий, маточные трубы), эпителиальные клетки различных органов, клетки ретикулоэндотелия, лейкоциты, моноциты и макрофаги. После прикрепления следует фагоцитоз элементарного тельца (проникновение в клетку-хозяина), им же и индуцируемый. Внутри клетки элементарное тельце хламидии существует в цитоплазматической вакуоли — фагосоме, где хламидии остаются весь цикл роста, образуя своеобразную микроколонию. Для своего размножения, роста и развития хламидия использует клеточную АТФ (энергию), а защищается от разрушения оболочкой цитоплазматической вакуоли — так называемой фагосомной мембраной. В клетке может одновременно находиться несколько элементарных телец, то есть в цитоплазме клеток может оказаться несколько микроколоний хламидий. В вакуоли элементарное тельце трансформируется в ретикулярное (инициальное) тельце: после 6 — 8 часов развития элементарные тельца хламидии через промежуточные тельца преобразуются в сетчатые тельца (ретикулярные, инициальные тельца), которые в три раза больше элементарных телец и обладают выраженной метаболической активностью - способностью к делению и размножению. Ретикулярные тельца хламидий также не образуют своей энергии и живут за счет клетки хозяина. Способностью к инфицированию ретикулярные тельца не обладают, не могут они выжить и вне клетки-хозяина. Подобно другим бактериям, ретикулярные тельца подвергаются делению. Инициальные тельца хламидии делятся от 8 до 24 часов, в зависимости от условий. Ретикулярные тельца делятся бинарно (по два) всего 8—12 циклов деления, причем некоторые из дочерних ретикулярных телец начинают уменьшаться в размерах, конденсируются, уплотняются, преобразуются в промежуточные тельца и далее трансформируются в новые элементарные тельца второго поколения. Вновь образованные элементарные тельца хламидий заполняют клетку. В завершение внутри цитоплазматической колонии формируется микроколония хламидий — так называемые, хламидийные включения, состоящие из ретикулярных и элементарных телец. Эта микроколония спустя 24—72 часа достигает размеров лейкоцита и хорошо видна в оптическом микроскопе. Через 48—72 часа микроколония разрывает оболочку клетки, в результате чего во внеклеточное пространство выходит несколько сотен вновь образованных элементарных и ретикулярных телец хламидий. Новые элементарные тельца вновь фагоцитируются чувствительными клетками и инфицирование прогрессирует. Так заканчивается жизненный цикл хламидий и начинается новый цикл — инфицирование новой клетки с преобразованием элементарных телец в ретикулярные, способные к размножению. Освободившиеся элементарные тельца хламидии и находящиеся внеклеточно, через 48—72 ч снова проникают в новые клетки хозяина, и начинается новый цикл развития хламидий. Каждый цикл размножения хламидий длится в среднем от 48 до 72 часов. Однако, под влиянием ряда факторов, таких как, дефицит питательных веществ, низкий уровень у-интерферона, воздействие теплового шока на инфицированные клетки, неадекватная терапия, он может задерживаться в репродуктивной фазе на неопределенный период — от дней до месяцев.