52. Симбиотические и конкурентные взаимоотношения между микроорганизмами, и факторы их определяющие; примеры.

1.Симбиотические взаимоотношения, возникающие между микроорганизмами, и в которых хотя бы один из них извлекает выгоду, иногда называют кооперацией. При наибольшей степени связей говорят о формировании консорциума – структурированной симбиотической ассоциации двух или более видов, предполагающей тесную интеграцию их метаболизма. Собственно симбиоз – тип взаимоотношений между микроорганизмами, когда два или более их вида при совместном развитии создают взаимовыгодные условия для развития друг друга (взаимоотношения цианобактерий и микроскопических грибов, что наблюдается в лишайнике). Метабиоз – тип взаимоотношений, при котором пользу из них извлекает только один партнер, не причиняя вреда другому. Самый яркий пример – это процесс нитрификации, который является двухфазным, причем каждая фаза выполняется двумя отдельными группами бактерий: одни окисляют аммиак, образуя нитрит, а другие окисляют нитрит в нитрат. Наиболее известные виды нитрифицирующих бактерий – это Nitrosomonaseuropaeaи Nitrobacterwinogradskyi. Сателлитизм - разновидность метабиоза, при котором развитие одного микроорганизма стимулируется другим за счет выделения последним факторов роста (витамины, аминокислоты, азотистые вещества) и БАВ. (Сарцины, продуцируя различные витамины и аминокислоты, способствуют росту и размножению уксуснокислых бактерий). При синергизме члены ассоциации стимулируют развитие друг друга за счет выделения продуктов жизнедеятельности. (Пример - взаимоотношения между молочнокислыми бактериями и дрожжами в кумысе, хлебном квасе, кислом ржаном тесте). 2.Конкурентные взаимоотношения предполагают невозможность совместного обитания двух видов микроорганизмов, что обусловлено борьбой за источники питания или другие факторы среды. Если организмам необходимы одинаковые ресурсы или другие факторы среды, их конкуренция называется пассивной. Когда один из микроорганизмов подавляет развитие другого за счет образования продуктов обмена, говорят об активной конкуренции. Выделяют: антагонизм, хищничество и паразитизм. Антагонизм микробный – угнетение роста одного микроба другим. Характерен для многих почвенных споровых и гнилостных бактерий, актиномицетов, грибов.Хищничество – форма взаимоотношений, при которых одна группа микроорганизмов использует клетки других как источник питательного субстрата. Паразитизм - предполагает обитание одного вида (паразита) в клетках другого (хозяина) и использование его как источника питания и среды обитания. Примером таких взаимоотношений могут служить бактериофаги, бактерии-паразиты Bdellovibrio bacteriovorus, других родов: Micаvibrio, Vampirovibrio.

53. Бактериоцины: химическая природа, свойства, значение для бактерий, практическое использование бактериоциногенных штаммов. Бактериоцины – специфические белки, вырабатываемые некоторыми бактериями и подавляющие жизнедеятельность клеток других штаммов того же вида или близких видов бактерий. Б. разнообразные по уровню активности, спектру и механизму действия, молекулярной массе, физико-химическим свойствам, но основной биологически активной частью всех бактериоцинов является белковый компонент. Синтез Б. определяется специальными плазмидами. Называют Б. обычно в соответствии с видовым названием продуцента, напр., Е. coli образует так называемые колицины, Pasteurella pestis – пестицины. Механизм действия Б. связан с повреждением цитоплазматических мембран, нарушением синтеза ДНК, РНК и белка. Спектр активности Б. в отличие от антибиотиков узок и определяется наличием у бактерий специальных рецепторов для адсорбции. Б. делятся на три группы(хим. состав) : 1) с низким молекулярным весом, не осаждаются при центрифугировании, чувствительны к трипсину, термостабильны и не видны в электронном микроскопе. 2) с высоким молекулярным весом, осаждаются при центрифугировании, устойчивы к трипсину, термолабильны, видны в электронном микроскопе как фаговые частицы, состоящие только из одного отростка. Такие частицы, возникающие у дефектно-лизогенных культур (см. лизогения), у которых нарушен механизм формирования полноценной фаговой частицы, адсорбируются клеткой, убивают ее, но не способны в ней размножаться. Это явление выявлено у многих видов бактерий и актиномицетов. 3) Б., для которых четко показана ферментативная активность. Свойства:

1. ингибирующие окислительное фосфорилирование в цитоплазматической мембране 2. разрушающие ДНК 3.блокирующие синтез белков 4. нарушающие полупроницаемость цитоплазматической мембраны Значение для бактерий: бактериоцины вызывают гибель бактерий того же или близких видов, облегчая конкуренцию за жизненно необходимые субстраты внутри отдельного или близкородственных видов. В отличие от антибиотиков, секреция бактериоцинов сопровождается гибелью клетки-продуцента. Бактериоцины участвуют в формировании и поддержании стабильных бактериальных сообществ (например, в кишечнике человека бактериоцины кишечной палочки вызывают гибель патогенных энтеробактерий — шигелл и сальмонелл). Практич. использование штаммов: бактериоцины применяются для типирования микроорганизмов, диагностики ряда инфекций, биологического контроля заболеваний сельскохозяйственных растений. Антибактериальные препараты, действующие на микрофлору избирательно, могут использоваться для нормализации микробного ценоза при некоторых патологиях у человека и животных. Перспективно применение ряда бактериоцинов, продуцируемых группой молочнокислых бактерий, в пищевой промышленности, поскольку они осуществляют естественное предохранение пищевых продуктов.

54. Взаимоотношение микроорганизмов с высшими растениями и животными: особенности; примеры. Типы взаимоотношений: симбиоз, мутуализм, паразитизм, комменсализм, их взаимосвязь. Эпифитная и ризосферная микрофлора растений, представители и биологическое значение.Тесное сожительство микроорганизмов с растениями и животными в широком смысле называется симбиозом (от греч. symbiosis – совместная жизнь).Если говорить об относительной пользе, извлекаемой партнерами из симбиоза, то можно выделить несколько его видов: 1) мутуализм или взаимовыгодный симбиоз.Примером мутуалистических взаимоотношений, которые относятся к типу эндосимбиозов являетсясимбиоз клубеньковых бактерий с корнями бобовых растений. Клубеньковые бактерии относятся к родам Rhizobium, Bradyrhizobium и некоторым другим.Взаимовыгодные экзосимбиозы складываются у высших растений с микроорганизмами, которые находятся на поверхности листьев, стеблей и плодов, а также корней и в прикорневой зоне. На поверхности надземной части растений (в филлосфере) всегда находится большое количество бактерий и грибов, получивших название эпифитные (от греч. epi – вокруг, phitos – растение). Видовой состав филлосферы разнообразен, но в количественном отношении обычно преобладают клетки бактерий вида Pantoea agglomerans и молочнокислых бактерий.

На поверхности корней (в ризоплане) и в почве, которая окружает корни (в ризосфере), содержится в десятки и сотни раз больше микроорганизмов, чем в остальной почве. Микроорганизмы ризосферы и ризопланы оказывают большое влияние на жизнедеятельность растения за счет минерализации органических остатков; выделения кислот, растворяющих труднорастворимые соли; фиксации молекулярного азота.2) паразитизм – один из партнеров по симбиозу испытывает вредное воздействие другого.Паразитические микроорганизмы используют организм хозяина как источник питания, среду обитания и размножения. В соответствии со степенью паразитизма микроорганизмы разделяют на несколько типов:

облигатные паразиты (хламидии, риккетсии и вирусы);

факультативные паразиты (многие кишечные бактерии.);

случайные паразиты (грибы, вызывающие подкожные микозы, или атипичные микобактерии).

3) комменсализм – микроорганизмы питаются за счет своего хозяина, не нанося ему особого ущерба.

Микроорганизмы-комменсалы колонизируют кожные покровы и полости организма человека (например, ЖКТ), не причиняя «видимого» вреда; их совокупность — нормальная (естественная) микрофлора. Типичные эктосимбиотические организмы-комменсалы — многие энтеробактерии, кишечная палочка, бифидобактерии, стафилококки, лактобациллы.

Между видами симбиоза имеются переходные формы взаимоотношений. Природа взаимоотношений может изменяться при смене условий окружающей среды, так что взаимоотношения, которые начались как взаимовыгодные, могут стать паразитическими, и наоборот.

55. Нормальная микрофлора человека, её представители и значение для организма. Биопленка. Дисбактериоз. Роль нормальной микрофлоры в организме. Микрофлора человека — это совокупность микроорганизмов, обитающих на коже и слизистых оболочках. Фактически она являет собой метаболическую систему, синтезирующую и разрушающую собственные и чужеродные субстанции, участвующие в адсорбции и переносе в организм человека как полезных, так и потенциально вредных веществ. Нормальное состояние микрофлоры называется эубиозом. Важнейшей функцией микрофлоры является ее участие в формировании резистентности организма различным заболеваниям и обеспечение предотвращения колонизации организма человека посторонними микроорганизмами. В составе нормальной микрофлоры различают: • постоянную, или резидентную микрофлору, — представленаотносительно стабильным составом микроорганизмов, обычно обнаруживаемых в определенных местах тела человека у людей определенного возраста; • транзиторную, или временную микрофлору, — попадает на кожу или слизистые оболочки из окружающей среды, не вызывая заболеваний и не обитая постоянно на поверхностях тела человека. Она представлена сапрофитными условно-патогенными микроорганизмами, которые обитают на коже или слизистых оболочках в течение нескольких часов, дней или недель. Присутствие транзиторной микрофлоры определяется не только поступлением микроорганизмов из окружающей среды, но и состоянием иммунной системы организма хозяина и составом постоянной нормальной микрофлоры. Представители: • кожа- Staphylococcus epidermidis, микрококки, сарцины, аэробные и анаэробные дифтероиды. • верхние дыхательные пути- бактероиды, коринеморфные бактерии, гемофильные палочки, пептококки, лактобактерии, стафилококки, стрептококки, непатогенные нейссерии и др. Трахеи и бронхи обычно стерильны. • верхние отделы мочевыводящих путей обычно стерильны; в нижних отделах доминируютStaphylococcus epidermidis, негемолитические стрептококки, дифтероиды; часто выделяют грибы родов Candida. В микробиоценоз влагалища включены молочнокислые бактерии, энтерококки, стрептококки, стафилококки, коринебактерии, палочки Додерлайна.  • ротовая полость доминируют стрептококки, анаэробы - актиномицеты, бактероиды, фузобактерии и вейлонеллы, а также обитают спирохеты,микоплазмы, грибы рода Candida и разнообразные простейшие. • желудок-микробов практически нет, что вызвано действием желудочного сока, отдельные виды (например, Helicobacter pylori) адаптировались к обитанию.  • тонкая кишка- относительно свободны от бактерий, что связано с неблагоприятным действием щелочного рН и пищеварительных ферментов. Тем не менее в этих отделах можно обнаружить кандиды, стрептококки и лактобациллы.  • Микрофлора кишечника: -грамположительные бесспоровые анаэробы - бифидобактерии и грамотрицательные бактероиды, составляющие 95% микробиоценоза. -сопутствующая микрофлора представлена в основном аэробами (лактобактерии, кокковая флора, Еscherichia coli) удельный вес ее невелик и не превышает 5%.  -редко встречающаяся микрофлора условно-патогенная или факультативная. Представителями факультативной микрофлоры являются протей, синегнойная палочка, стафилококк, кандида, серрацина, цитро-, энтеро- и кампилобактерии. Значение микрофлоры тела для человека  Барьер. Пристеночная микрофлора кишечника колонизирует слизистую оболочку в виде микроколоний, образуя своеобразную биологическую пленку. При этом бактерии препятствуют проникновению внутрь организма и вредных микробов, и продуктов их жизнедеятельности. Защита. Нормальная микрофлора является одним из важнейших факторов естественной резистентности (устойчивости) организма, так как проявляет высоко антагонистическое действие по отношению к другим, в том числе патогенным бактериям, препятствуя их размножению в организме.  Метаболизм. Микрофлора, особенно толстого кишечника, участвует в процессах пищеварения, в том числе в обмене холестерина и желчных кислот. Важная роль микрофлоры заключается также в том, что она обеспечивает организм человека различными витаминами, которые синтезируются ее представителями (витамин В1, В2, В6, В12, К, никотиновая, пантотеновая, фолиевая кислоты и др.) Эти витамины обеспечивают большую часть потребностей в них организма. Микрофлора регулирует водно-солевой обмен и газовый состав кишечника.

Детоксикация. Микроорганизмы ингибируют выделение токсина некоторыми микроорганизмами, принимают участие в детоксикации попадающих из внешней среды в организм ксенобиотиков (чужеродные вещества) и образующихся токсичных продуктов метаболизма путем их преобразования в нетоксичные продукты, разрушают концерогенные вещества.

Стимуляция иммунной системы. Микрофлора своими антигенными факторами стимулирует развитие лимфоидной ткани организма, образование антител и таким образом способствует поддержанию гомеостаза слизистых оболочек. Дисбактериоз. Состояние эубиоза - динамического равновесия микрофлоры и организма человека может нарушаться под влиянием факторов окружающей среды: состава и качества пищи, курения и употребления алкоголя, нормальной перистальтики и своевременного опорожнения кишечника и мочевого пузыря, качества пережевывания пищи и даже характера трудовой деятельности (сидячий или иной), стрессовых воздействий, широкого и бесконтрольного применения антимикробных препаратов, лучевой и химиотерапии. В результате нарушается колонизационная резистентность. Аномально размножившиеся микроорганизмы продуцируют токсичные продукты метаболизма - индол, скатол, аммиак, сероводород. Такое состояние, развивающееся в результате утраты нормальных функций микрофлоры, называется дисбактериозом или дисбиозом (дисбиоценоз). При дисбактериозе происходят изменения количественного соотношения и состава нормальной микрофлоры организма, главным образом его кишечника, при котором происходит уменьшение количества или исчезновение обычно составляющих ее микроорганизмов и появление в большом количестве редко встречающихся или несвойственных ей микробов, а также изменение сферы их обитания. Наиболее тяжелые формы дисбактериозов - стафилококковый сепсис, системный кандидоз и псевдомембранозный колит; среди всех форм доминируют поражения микрофлоры кишечника.

Для лечения дисбактериоза используют длительное время препараты, содержащие представителей нормальной микрофлоры, например, бифидобактерии (бифидумбактерин), лактобактерии (лактобактерин), бифидобактерии и кишечную палочку (бификол) и др. Кроме того необходимо соблюдать определенную диету с преобладанием в рационе молочно-растительной пищи, а также психотерапию с настроем на добрые чувства.

56. Микроорганизмы, патогенные для человека, животных и растений, и факторы их вирулентности. Паразитизм. Патогенные микроорганизмы: патогенность, вирулентность, минимальная летальная доза и LD50; инвазивность, агрессивность, токсигенность. Паразитизм часто встречаетсяв мире микроорганизмов и заключается в том, что микроорганизмы не только живут за счет хозяина (растения или животного), используя его как источник питания и среду обитания, но и причиняют ему вред, вызывая те или иные заболевания, т. е. паразитизм сопровождается развитием патологических процессов. Микроорганизмы, вызывающие заболевания, называются патогенными.Способность микроорганизма вызывать заболевание называется патогенностью. Патогенность – важное в таксономическом отношении свойство, поскольку оно является видовым признаком и качественной характеристикой болезнетворного микроорганизма. Однако отдельные штаммы внутри вида бактерий могут сильно различаться по степени патогенности (=вирулентности).Вирулентность – это количественное проявление патогенности, является одним из признаков штамма, а не вида; можно говорить о высоковирулентном, низковирулентном и даже авирулентном штамме патогенных бактерий. За единицу измерения вирулентности приняты минимальная летальная доза (МЛД) и LD50.

Минимальная летальная доза – наименьшее число патогенных микроорганизмов, способное вызвать гибель подопытного лабораторного животного. LD50 – количество патогенных микроорганизмов, способных вызывать гибель 50 % экспериментально зараженных подопытных животных. Вирулентность определенного штамма патогенного микроорганизма определяется рядом факторов, из которых наибольшее значение имеют: 1) инвазивность – способность проникать и распространяться в организме хозяина, 2) агрессивность – способность выживать в организме, размножаться и поражать и 3) токсигенность – способность синтезировать токсины – высокоспецифические ядовитые вещества, повреждающие, убивающие клетки или нарушающие клеточные процессы макроорганизма в малых дозах.

57. Бактериальные токсины: их классификация, химическая природа и свойства, механизм токсинообразования. Действие токсинов на восприимчивый организм. Фитопатогенные микроорганизмы. Бактериозы, способы борьбы с болезнями растений. Самым важным фактором вирулентности является способность микробов синтезировать ядовитые продукты метаболизма – токсины.Бактериальные токсины делят на две группы – экзотоксины и эндотоксины.

Экзотоксины продуцируются клеткой и выделяются в окружающую среду. Эндотоксины, напротив, прочно связаны с клеткой и обнаруживаются только после ее разрушения.

Экзотоксины называют истинными токсинами. Они впервые были обнаружены в 1890 г. у двух патогенных для человека микроорганизмов: Corynebacterium diphtheriae – возбудителя дифтерии (дифтерийная палочка) и Clostridium tetani – возбудителя столбняка (столбнячная палочка). Такие лишенные активности экзотоксины называютсяанатоксинами. Они используются как вакцины для профилактики столбняка, дифтерии и других инфекционных заболеваний, возбудители которых выделяют экзотоксины. Эндотоксины – это комплексы липополисахаридов с белками (липополисахаридпротеиновый комплекс), которые находятся в наружных слоях клеточных стенок грамотрицательных бактерий. Они вырабатываются возбудителями брюшного тифа, паратифов, дизентерии и рядом других энтеробактерий (в том числе патогенными штаммами кишечной палочки).

Следует отметить, что имеются микроорганизмы, которые образуют и экзо- и эндотоксины (например, холерный вибрион, гемолитические штаммы кишечной палочки и др.).

Болезни растений, вызываемые бактериями, называются бактериозы. Выделяют несколько основных типов бактериозов: гнили, увядания, некрозы, гипертрофии.

К фитопатогенным микроорганизмам относят бактерии, вирусы и грибы. Болезни, вызываемые бактериями, называют бактериозами. Среди возбудителей бактериозов встречаются псевдомонады, микобактерии, эрвинии, коринебактерии, агробактерии и др. Различают общие и местные бактериозы. Общие бактериозы вызывают гибель всего растения или его отдельных частей.. Местные бактериозы ограничиваются поражением отдельных участков растений, проявляясь на парен-химных тканях. Вирусы, вызывающие болезни растений, делят на возбудителей мозаики и желтухи. При мозаичной болезни растений появляется мозаичная (пятнистая) расцветка пораженных листьев и плодов, растения отстают в росте. Желтуха проявляется карликовостью растений, измененными многочисленными боковыми побегами, цветками и т.д. Грибы, поражающие растения, могут в случае приготовления из пораженного зерна продуктов питания вызывать пищевые отравления – микотоксикозы. Для борьбы с фитопатогенными микроорганизмами проводят следующие мероприятия: возделывание выносливых растений, очистку и обработку семян, обеззараживание почвы, удаление пораженных растений, уничтожение переносчиков возбудителей болезней, обитающих на растениях. Микробиологический контроль лекарственных средств. Обсеменение лекарственного сырья возможно на всех этапах его заготовки и при хранении. Для соблюдения санитарного режима изготовления лекарственных препаратов проводят санитарно-микробиологический контроль объектов окружающей среды предприятия и каждой серии выпускаемой лекарственной формы. Лекарственные средства для парентерального введения в виде инъекций, глазные капли, мази, пленки и др., в отношении которых имеются соответствующие указания в нормативно-технической документации, должны быть стерильными.

58. Принципы систематики микроорганизмов: классификация, номенклатура, идентификация; критерии систематики; современная филогенетическая и фенотипическая классификации бактерий; характеристика отделов царства Procaryote.

Задачами систематики являются классификация, номенклатура и идентификация организмов.

Классификация – распределение множества организмов по группам (таксонам), филогенетической (естественной) и фенотипической (искусственной).Номенклатура – присвоение названий отдельным группам и видам микроорганизмов. В систематике бактерий принята бинарная номенклатура, согласно которой бактериям присваивается название, состоящее из двух слов: первое определяет их принадлежность к конкретному роду, второе – к виду.Идентификация - устанавливает принадлежность микроорганизмов к определенному таксону на основании наличия конкретных признаков. В большинстве случаев идентификация заключается в определении родовой и видовой принадлежности микроорганизмов.Критериями систематики являются свойства и признаки, характерные для всех бактерий данной группы и нехарактерные для микроорганизмов других групп. Чем больше общих признаков имеют сравниваемые организмы, тем больше и оснований для включения их в одну таксономическую группу.Критерии систематики:фенотипические, генетические и серологические.На сегодняшний день наиболее приемлемой филогенетической системой классификации прокариот является система, основанная на сопоставлении последовательности нуклеотидов в гене 16S-рРНК. Эта система положена в основу 2-го издания многотомной энциклопедии прокариот- Руководство по систематике бактерий Берджи. В этом труде все прокариоты разделены на 26 филогенетических «ветвей» на основании строения их гена 16S-рРНК; 23 «ветви» представлены эубактериями, а три – архебактериями. Из 23 групп эубактерий две филогенетические группы представлены грамположительными бактериями, остальные группы – грамотрицательными.Грамотрицательные бактерии состоят из крупной группы Протеобактерий (Proteobacteria) и 20 групп остальных бактерий, имеющих данный тип клеточной стенки.Филогенетические группы грамположительных бактерий – Actinobacteria (вДНК высокое содержание ГЦ-пар)и Firmicute(бактерии с низким содержанием ГЦ-пар в ДНК). В составе архебактерий выделяют три филогенетические группы:Crenarchaeota, Euryarchaeota и Korarchaeota. Группа Crenarchaeota состоит из экстремально термофильных бактерий, большинство представителей которых осуществляют метаболизм серы, некоторые восстанавливают ионы железа и молибдена. В группу Euryarchaeota входят облигатно анаэробные метаногенные архебактерии, а также экстремальные термофилы и галофилы. Группа Korarchaeota образована архебактериями, обитающими в горячих серных источниках.Характеристика отделов царства Prokaryotae. Наиболее признанной и используемой фенотипической классификацией бактерий является классификация, представленная в девятом издании Определителя бактерий Берджи.В этом издании бактерии на основании строения пограничного слоя клетки разделены на четыре основные категории:1)Gracilicutes (от лат. cutes – кожа, gracilis – тонкий) – грамотрицательные эубактерии, имеющие клеточные стенки; 2) Firmicutes (от лат. firmus – прочный) – грамположительные эубактерии, имеющие клеточные стенки; 3) Tenericutes (от лат. tener – мягкий, нежный) – эубактерии, лишенные клеточных стенок; 4) Mendosicutes (от лат. mendosus – ошибочный) – архебактерии, клеточные стенки которых отличаются от аналогичных структур других прокариот.

К отделу Gracilicutesпринадлежат следующие группы.

Группа 1. Спирохеты.

Группа 2. Аэробные (или микроаэрофильные), подвижные, спиралевидные (или вибриоидные) грамотрицательные бактерии.

Группа 3. Неподвижные или редко подвижные грамотрицательные изогнутые бактерии.

Группа 4. Грамотрицательные аэробные (или микроаэрофильные) палочки и кокки.

Группа 5. Факультативно аэробные грамотрицательные палочки.

Группа 6. Грамотрицательные анаэробные прямые, изогнутые или спиралевидные палочки.

Группа 7. Бактерии, осуществляющие диссимиляционное восстановление серы или сульфата.

Группа 8. Анаэробные грамотрицательные кокки.

Группа 9. Риккетсии и хламидии.

Группа 10. Аноксигенные фототрофные бактерии.

Группа 11. Оксигенные фототрофные бактерии.

Группа 12. Аэробные хемолитотрофные бактерии и близкие организмы.

Группа 13. Почкующиеся и (или) образующие выросты бактерии.

Группа 14. Бактерии, имеющие чехлы.

Группа 15. Нефотосинтезирующие скользящие бактерии, не образующие плодовых тел.

Группа 16. Скользящие бактерии, образующие плодовые тела.

В отдел Firmicutes входят:

Группа 17. Грамположительные кокки.

Группа 18. Грамположительные палочки и кокки, образующие эндоспоры.

Группа 19. Грамположительные палочки правильной формы, не образующие спор.

Группа 20. Грамположительные палочки неправильной формы, не образующие спор.

Группа 21. Микобактерии.

Группы 22–29. Актиномицеты.

К отделу Tenericutesпринадлежит:

Группа 30. Микоплазмы.

Отдел Mendosicutesвключает:

Группа 31. Метаногены.

Группа 32. Сульфатредуцирующие архебактерии.

Группа 33. Экстремально галофильные архебактерии (галобактерии).

Группа 34. Архебактерии, лишенные клеточной стенки.

Группа 35. Экстремально термофильные и гипертермофильные архебактерии, метаболизирующие серу.

59. Фототрофные бактерии: систематика, биологические свойства; характеристика цианобактерий, пурпурных и зеленых водорослей, гелиобактерий, прохлорофитов, распространение в природе и значение; использование световой энергии галобактериями.

Физиологическая группа фотосинтезирующих прокариотических организмов представлена классом Anoxyphotobacteria (пурпурными, зелеными бактериями, гелиобактериями) и классом Oxyphotobacteriа (цианобактерии, прохлорофитами), а также галобактериями, которые относятся к Архебактериям. Большинство фототрофных бактерий относятся к отделу Gracilicutes. Пурпурные бактерии. Группа пурпурных бактерий в настоящее время насчитывает более 50 видов. По способности использовать в качестве доноров электронов элементарную серу в группе пурпурных бактерий выделяют два семейства: пурпурные серные (Chromatiaceae) и пурпурные несерные (Rhodospirillaceae) бактерии. Для пурпурных серных бактерий характерно временное отложение капель серы в периплазматическом пространстве. Зеленые бактерии. Зеленые бактерии выполняют аноксигенный фотосинтез и относятся к классу Anoxyphotobacteria. В группе зеленых бактерий выделяют зеленые серные (Chlorobiaceae) и зеленые нитчатые (Chloroflexaceae).Гелиобактерии. Описаны два вида. Они различаются морфологически: Heliobacterium chlorum – одиночные длинные палочки (1,0 х 7,0–10 мкм), способные передвигаться скольжением, и Heliobacillus mobilis – короткие палочковидные формы с перитрихиально расположенными жгутиками. Цианобактерии.Цианобактерии – это морфологически разнообразная группа грамотрицательных прокариот, включает одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Прохлорофиты. Относятся к порядку Prochlorales, который включает два рода: Prochloron – одноклеточные организмы и Prochlorothrix – нитчатые организмы. Значение. Фототрофные прокариоты, особенно цианобактерии, играют значительную роль в круговороте углерода и азота, а серобактерии – еще и серы.

Галобактерии распространены там, где есть подходящие для этого условия: высокое содержание NaCl и других необходимых ионов, т. е. в природных соленых водоемах, в бассейнах для выпаривания соли, в белковых материалах, консервируемых с помощью соли (рыба, мясо, шкуры).

Основной способ получения энергии экстремальными галофилами –аэробное дыхание. В анаэробных условиях в темноте источником энергии может служить анаэробное дыхание с использованием NO в качестве конечного акцептора электронов, а также процесс сбраживания аргинина и цитруллина. Свет служит дополнительным источником энергии, аппарат для использования которого подключается при недостатке О. Использование световой энергии для создания трансмембранного градиента протонов происходит с участием бактериородопсина и не связано с переносом электронов по цепи переносчиков.Этот хромопротеин имеет молекулярную массу 26 кД и содержит поли-

пептидную цепь, построенную из 248 аминокислотных остатков и на75 % состоящую из α-спиральных участков. Последние образуют семьтяжей, ориентированных перпендикулярно плоскости мембраны. Ретиналь расположен параллельно плоскости мембраны и, следовательно,

перпендикулярно белковым тяжам.Связь между ретиналем и полипептидной цепью осуществляется через Шиффово основание, образованное в результате взаимодействияальдегидной группы ретиналя с ε-аминогруппой 216 остатка лизина: R′–NH2 + O = CH–R′′→ R′ –N=CH–R′′ + H2O

Лизин Ретиналь Шиффово основание

Шиффово основание в темноте находится в протонированной форме.Поглощение кванта света бактериородопсином вызывает изменение конформации ретиналя и приводит к отщеплению Н+ от Шиффова основания:

H+

R′ – N = CH – R′′→ R′ – N = CH – R + H+

в темноте на свету

Протон, отделившийся на свету от Шиффова основания, переходитво внеклеточное пространство, а Н+, протонирующий Шиффово основание, поглощается из цитоплазмы. Таким образом, под действием светабактериородопсин «перебрасывает» протоны с одной стороны мембраны

на другую.В результате работы циклического механизма, получившего название бактериородопсиновой протонной помпы, при освещении по разныестороны мембраны возникает градиент концентрации Н+, достигающий 200 мВ. Разрядка протонного градиента с помощью Н+-АТФ-синтазы приводит к синтезу АТФ. Таким образом, бактериородопсин –простейший из известных генераторов протонного градиента.

60. Механизм окисления неорганических веществ хемолитотрофными бактериями; группы хемолитотрофных бактерий: нитрифицирующие бактерии, серобактерии, железобактерии, водородные бактерии, карбоксидобактерии.

Хемолитотрофные бактерии - (*хемо- используют энергию, освобождаемую при реакциях окисления-восстановления; лито – организмы, способные использовать в качестве доноров электронов неорганические вещества) - многочисленные группы почвенных и водных бактерий, которые могут использовать в качестве доноров водорода или электронов неорганические соединения или ионы (ионы аммония, нитрита, сульфита и др.), а также элементарную серу, молекулярный водород и СО, т.е. способны получать в результате их окисления восстановительные эквиваленты и энергию для синтетических процессов. Получение энергии происходит как правило в результате дыхания с О₂ как конечным акцептором водорода. Лишь немногие хемолитотрофные Таким образом, хемолитотрофы могут существовать как в аэробных, так и анаэробных условиях и использовать довольно широкий круг неорганических соединений в качестве источников энергии. На основании специфичности хемолитотрофов в отношении субстратов их можно разделить на 5 основных групп: Нитрифицирующие бактерии. Нитрифицирующие бактерии получают энергию в результате окисления восстановленных соединений азота (аммиака, азотистой кислоты). Они входят в семейство Nitrobacteriaceae, которое состоит из 8 родов. Наиболее известные виды нитрифицирующих бактерий – это Nitrosomonaseuropaeaи Nitrobacterwinogradskyi. Бактерии, окисляющие серу. Тиановые бактерии состоят из 4 родов: Thiobacillus, Thiomicrospira, Thiodendron и Sulfolobus. Тиановые бактерии способны окислять с получением энергии, помимо молекулярной серы, многие ее восстановленные соединения: сероводород (H₂S), сульфит (SO₃^2-), сульфиды тяжелых металлов и т.д. Полное ферментативное окисление тиановыми бактериями молекулярной серы и различных ее восстановительных соединений приводит к образованию сульфата (SO₄^2-).Окисление сероводорода (H₂S) до сульфата сопровождается потерей 8 электронов, поступающих в дыхательную цепь, при этом в качестве промежуточных продуктов образуется молекулярная сера и сульфит:H₂S → S⁰ → SO₃^2- → SO₄^2-

В качестве представителей тиановых бактерий можно рассмотреть следующие:Thiobacillusthiooxidans; S. acidocaldarius; бесцветные нитчатые серобактерии BeggiatoaThiothtix,а также крупные одноклеточные формы Thiovulum.Железобактерии.Основным представителем железобактерий с энергетическим метаболизмом хемолитотрофного типа являетсяThiobacillusferrooxidans .Железобактерия Thiobacillusferrooxidansокисляет двухвалентное железо до трехвалентного:

4Fe²⁺ + 4 H⁺ + O₂ = 4 Fe³⁺ + 2 H₂O.В результате такого окисления высвобождается энергия.

Водородные бактерии. . Бактерии, окисляющие в аэробных условиях молекулярный водород с использованием кислорода как конечного акцептора электронов, объединяют в группу аэробных водородных бактерий. Все они способны как к автотрофной фиксации СО₂, так и к использованию органических субстратов. Таким образом, водородные бактерии являются факультативными хемолитоавтотрофами, которые растут при окислении Н₂ в аэробных условиях:Н₂ + ½ О₂ + Н ₂О.

С таксономической точки зрения аэробные водородные бактерии представляют собой чрезвычайно гетерогенную группу. Большинство видов относится к грамотрицательным родам Pseudomonas, Paracoccus, Xanthobacter, некоторые виды – к грамположительным родам Bacillus, Mycobacterium, Rhizobium. К водородным бактериям в итоге относятся представители 20 родов, совершенно различных по своим биохимическим и физиологическим характеристикам. Карбоксидобактерии.. Это аэробные прокариоты, способные расти, используя окись углерода в качестве единственного источника углерода и энергии. Таким свойством обладают некоторые представители родов Pseudomonas, Achromobacter, Comamonas и др. Это грамотрицательные прямые или слегка изогнутые палочки, подвижные.Использование СО карбоксидобактериями происходит путем его окисления до СО ₂ в соответствии с уравнением:2 СО + О₂ → 2СО₂

Далее продукт реакции используется по каналам автотрофного метаболизма. Таким образом, при выращивании карбоксидобактерий на среде с СО в качестве единственного источника углерода и энергии источником углерода служит не СО, а СО2.Общее уравнение обмена карбоксидобактерий может быть представлено в виде следующего уравнения:24 СО + 11 О₂ + Н₂О → 23 СО₂ + [СН₂О]

Окисление СО карбоксидобактериями осуществляется с участием СО-дегидрогеназы. Электроны, освобождающиеся при этом, поступают в электронтранспортную цепь, состав которой аналогичен таковому водородных бактерий.

61. Свободноживущие и симбиотические азотфиксирующие микроорганизмы, практическое использование азотфиксирующих микроорганизмов.

В результате связывания азота симбиотическими азотфиксирующими бактериями почва ежегодно обогащается азотом в количестве 100-300 кг на 1 га. Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы вносят в почву от 1-3 кг до 30-40 кг азота на 1 га в год.

Существуют две группы азотфиксирующих микроорганизмов:

1. Одна из них находится в симбиозе с высшими растениями, образуя клубеньки на корнях. К этой группе относятся клубеньковые бактерии.

2. Микроорганизмы другой группы обитают в почве независимо от растений. К ним относятся азотобактер, клостридиум, бейеринкия и другие свободноживущие микроорганизмы.

Симбиотические азотфиксирующие микроорганизмы. Наиболее значимые клубеньковые (симбиотические) бактерии относятся к родам Rhizobium,Bradyrhizobium. Все штаммы ризобий и брадиризобий обнаруживают сродство к определенному кругу хозяев. Их видовое название обычно соответствует латинскому названию того растения, из клубеньков которого выделены бактерии. Например, Rhizobium trifolii – растение-хозяин клевер, Rhizobium lupini — клубеньковые бактерии люпина и т. д. Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями:влажность 60-70% от полной влагоемкости почвы;оптимальная аэрация; температура 20—25°;рН среды ближе к щелочной; углеводное питание;минеральные элементы: К, Ca, Mg, S, Fe, Mo, Co, Cu, B;вредители и паразиты (их отсутствие). К симбиотическим азотфиксаторам относятся также актиномицеты рода Frankia, азотфиксирующие бактерии рода Chromatium, цианобактерии и др.). Хозяевами для этих симбионтов являются более 200 видов покрытосеменных и голосеменных растений, в том числе древесные. В результате симбиоза с бактериями клубеньки образуются либо на корнях, либо на листьях. Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы. Установлено, что способностью фиксировать азот обладают бактерии рода Clostridium, Azotobacter, Beijerinckia, большинство аноксигенных фототрофных бактерий, многие цианобактерии, некоторые виды псевдомонад, спорообразующие бактерии (например, Bacilluspolymyxa, Bacillus megaterium), хемолитоавтотрофные бактерии, метилотрофные, сульфатредуцирующие, метанобразующие бактерии.Особенно эффективно связывают азот виды Azotobacter: Azotobacter chroococcum, Az. beijerinckii, Az. vinelandii, Az. agilis, Az. nigricans, Az. galophilum.Практическое использование азотфиксирующих микроорганизмов. Уже более 100 лет в сельском хозяйстве используются биоудобрения (препараты микробной культуры). Они производятся в промышленных масштабах для различных растений, ими либо обрабатывают семена бобовых, либо вносят в почву. Это такие известные препараты как нитрагин, азотобактерин, ризоторфин и сапронин, состав которых зависит от используемых штаммов бактерий. Действие бактериальных удобрений на растение многогранно: они не столько улучшают азотное питание, сколько усиливают витаминный обмен, продуцируют биологически активные вещества, способствует развитию растений, снижают возможность заражения растений грибными и бактериальными заболеваниями.