31. Аэробное дыхание, цикл Кребса.

Аэробное дыхание – это основной процесс энергетического метаболизма многих прокариот, при котором донором водорода или электронов являются органические (реже неорганические) вещества, а конечным акцептором – молекулярный кислород. Основное количество энергии при аэробном дыхании образуется в электронтранспортной цепи, т. е. в результате мембранного фосфорилирования. Cхема аэробного дыхания: Пировиноградная кислота, образующаяся в одном из трех путей катаболизма глюкозы, окисляется с участием коэнзима А до ацетил-КоА. В данном процессе работают ферменты пируватдегидрогеназы: СН₃-СО-СООН + КоА-SН + НАД⁺→ СН₃-СО~КоА + НАД · Н₂ + СО₂Ацетил-КоА является исходным субстратом цикла Кребса (ЦТК). В цикл Кребса включается одна молекула ацетил-КоА, которая в реакции с оксалоацетатом, катализируемой цитратсинтетазой, приводит к образованию лимонной кислоты и свободного коэнзима А. Лимонная кислота с помощью фермента аконитазы превращается в цис-акотиновую и изолимонную кислоты. Изолимонная кислота через щавелевоянтарную кислоту превращается в α-кетоглутаровую кислоту, которая подвергается дальнейшему декарбоксилированию. В конечном итоге, окисление ацетил-КоА в ЦТК приводит к образованию: - двух молекул СО2; - одной молекулы АТФ; - восьми атомов водорода, из которых шесть атомов связаны в молекулах пиридиннуклеотидов и два атома – в молекулах флавопротеинов. Таким образом, ЦТК можно рассматривать как выработанный клеткой механизм, имеющий двоякое назначение: 1) Основная функция его заключается в том, что это - совершенный клеточный «котел», в котором осуществляется полное окисление вовлекаемого в него органического субстрата и отщепление водорода. 2) Другая функция цикла – обеспечивает биосинтетические процессы клетки различными предшественниками, такими как оксалоацетат, сукцинат, α-кетоглутарат и др. Отсутствие этих кислот привело бы к нехватке оксалоацетата, который служит акцептором для ацетил-СоА и, тем самым, нарушению цикла. У некоторых бактерий ЦТК «разорван». Наиболее часто отсутствует этап превращения α-кетоглутаровой кислоты в янтарную. В таком виде ЦТК не может функционировать в системе энергодающих реакций клетки. Основная функция «разорванного» ЦТК – биосинтетическая. Образовавшиеся на разных этапах окисления органических веществ восстановительные эквиваленты НАД · Н2 и ФАД · Н2 поступают в дыхательную цепь, которая у бактерий находится в цитоплазматической мембране, а у эукариот – в мембране митохондрий. В дыхательной цепи НАД · Н2 и ФАД · Н2 вновь окисляются до НАД и ФАД, а отщепившийся от них водород передается не менее чем через пять переносчиков на заключительный участок цепи, где соединяется с молекулярным кислородом, образуя воду.

32. Общая характеристика механизма окислительного фосфорилирования; компоненты дыхательной цепи: флавопротеины, железосерные белки, хиноны, цитохромы; их состав, локализация в клетке, функции; синтез молекул АТФ в дыхательной цепи бактерий и дрожжей.

Транспорт водорода с участием компонентов дыхательной цепи сопровождается протеканием ряда окислительно-восстановительных реакций. В некоторых из них выделяется достаточно энергии для образования АТФ и такой процесс носит название окислительного фосфорилирования. Механизм окислительного фосфорилирования. Отданные субстратами восстановительные эквиваленты (протоны и электроны) переносятся на плазматическую мембрану бактерий или на внутреннюю мембрану митохондрий эукариот. Через мембрану они транспортируются таким образом, что между внутренней и внешней стороной мембраны создается электрохимический градиент с положительным потенциалом снаружи и отрицательным внутри. Этот перепад заряда возникает благодаря определенному расположению компонентов дыхательной цепи в мембране. Некоторые из этих компонентов переносят электроны, другие переносят водород. Взаиморасположение переносчиков в мембране таково, что при транспорте электронов от субстрата к кислороду протоны (Н+) связываются на внутренней стороне мембраны, а освобождаются на внешней. Можно представить себе, что электроны в мембране проходят зигзагообразный путь и при этом переносят протоны изнутри наружу. Эта система, транспортирующая электроны и протоны, получила название дыхательной или электрон-транспортной цепи. Иногда ее образно называют «протонным насосом», так как главная функция этой системы – перекачивание протонов. Неравновесное распределение зарядов, т.е. электрохимический градиент, служит движущей силой для процесса регенерации АТФ. Мембрана содержит специальный фермент АТФ-синтазу, который катализирует превращение АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Этот фермент поступает из мембраны с ее внутренней стороны. А в процессе синтеза АТФ протоны переходят обратно с наружной стороны мембраны на внутреннюю. Синтез АТФ за счет энергии транспорта электронов через мембрану называют окислительным фосфорилированием в дыхательной цепи. Компоненты дыхательной цепи: Дыхательные цепи микроорганизмов состоят из переносчиков атомов водорода или электронов: флавопротеинов, железосерных белков, хинонов и цитохромов. Флавопротеины – коферменты, в состав которых входит витамин В2, а в качестве простетических групп в них выступают флавинмононуклеотид (ФМН) или флавинадениндинуклеотид (ФАД). Флавопротеины осуществляют перенос атомов водорода, т. е. являются дегидрогеназами. Дегидрогеназа, которая содержит в качестве простетической группы ФМН, является НАДФ • Н2-дегидрогеназой. Это стартовый переносчик в дыхательной цепи, осуществляющий перенос водорода с НАДФ • Н2 на следующие компоненты дыхательной цепи. Дегидрогеназа, содержащаяся в качестве простетической группы ФАД, действует как сукцинатдегидрогеназа. Она катализирует окисление янтарной кислоты в фумаровую в ЦТК. Атомы водорода от ФАД • Н2 поступают сразу на хиноны, локализованные на последних этапах электронтранспортной цепи. Железосерные белки (FeS-белки) содержат железосероцентры, в которых атомы железа связаны, с одной стороны, с серой аминокислоты цистеина, а с другой – с неорганической сульфидной серой. Железосероцентры входят в состав некоторых флавопротеинов, или же служат в качестве единственных простетических групп белков. Дыхательные цепи содержат большое число FeS-центров. Железосероцентры, в зависимости от строения, могут осуществлять одновременный перенос одного или двух электронов, что связано с изменением валентности атомов железа. Хиноны – жирорастворимые соединения. У грамотрицательных бактерий они представлены убихиноном (кофермент Q) или менахиноном. Хиноны липофильны и поэтому локализуются в липидной фазе мембраны. Они переносят атомы водорода. Они служат «сборщиками» водорода, поставляемого различными коферментами и простетическими группами в дыхательной цепи, и передают его цитохромам. Таким образом, они функционируют в дыхательной цепи на участке между флавопротеинами и цитохромами. Цитохромы принимают участие на заключительном этапе в цепи переноса электронов. К ним электроны поступают от хинонов. В качестве простетической группы цитохромы содержат гем. Различают цитохромы а, а3, b, c, o и ряд других. Наиболее широко распространен цитохром с. Он найден почти у всех организмов, обладающих дыхательной цепью. Конечные (терминальные) цитохромы дыхательной цепи – это цитохромы а + а3 или цитохромоксидаза. Они передают электроны на молекулярный кислород, т. е. катализируют восстановление молекулярного кислорода до воды. Синтез молекул АТФ. Энергетический выход при окислении одной молекулы глюкозы при аэробном дыхании у дрожжей: • в процессе гликолиза образуются по две молекулы АТФ, НАД • Н2 и пирувата; • при окислительном декарбоксилировании двух молекул пирувата образуются две молекулы ацетил-КоА и две молекулы НАД • Н2; • окисление двух молекул ацетил-КоА в цикле Кребса приводит к образованию шести молекул НАД • Н2, двух молекул ФАД • Н2 и двух молекул АТФ. В итоге образуются четыре молекулы АТФ, 10 молекул НАД • Н2, две молекулы ФАД • Н2. Установлено, что при окислении одной молекулы НАД • Н2 максимально образуются три молекулы АТФ, при окислении одной молекулы ФАД • Н2 – две молекулы АТФ. Следовательно, при окислении 10 молекул НАД • Н2 выход составляет 30 молекул АТФ, а двух молекул ФАД • Н2 – четыре молекулы АТФ. Суммарный энергетический выход аэробного дыхания у эукариотических микроорганизмов, когда катаболизм глюкозы осуществляется гликолитическим путем, составляет 38 молекул АТФ: С6Н12О6 + 6О2 + 38 АДФ + 38 Н3РО4 → 6СО2 + 38АТФ + 44 Н2О Таким образом, при аэробном дыхании у бактерий E. coli, когда катаболизм глюкозы происходит гликолитическим путем, образуется 26 молекул АТФ: • две молекулы АТФ синтезируются в гликолизе; • две молекулы АТФ синтезируются в двух оборотах цикла Кребса; • 10 молекул НАД • Н2 приводят к синтезу 20 молекул АТФ;• две молекулы ФАД • Н2 приводят к синтезу двух молекул АТФ.

33. Определения понятия «анаэробное дыхание»; основные особенности анаэробных бактерий; получение энергии при анаэробном дыхании: нитратное дыхание, сульфатное дыхание, карбонатное дыхание, фумаратное дыхание.

Анаэробное дыхание – цепь анаэробных окислительно-восстановительных реакций, которые сводятся к окислению органического или неорганического субстрата с использованием в качестве конечного акцептора электронов не молекулярного кислорода, а других неорганических веществ (нитрата –NO₃ ^- , нитрита – NO₂ ^-, сульфата – SO₄ ^2- , сульфита – SO₃ ^2- , CO₂ и др.), а также органических веществ (фумарата и др.).Основные особенности бактерий, способных к анаэробному дыханию:1) Имеют укороченные электронтранспортные, или дыхательные, цепи, т. е. они не содержат всех переносчиков, характерных для дыхательных цепей, функционирующих в аэробных условиях. 2) В дыхательных цепях анаэробов цитохромоксидаза заменена соответствующими редуктазами. 3) У строгих анаэробов не функционирует цикл Кребса или же он разорван и выполняет только биосинтетические функции.4) Основное количество молекул АТФ при анаэробном дыхании синтезируется в процессе мембранного фосфорилирования.5) По отношению к молекулярному кислороду бактерии, осуществляющие анаэробное дыхание, являются факультативными или облигатными анаэробами. К облигатным анаэробам относятся сульфатвосстанавливающие и метаногенные бактерии. К факультативным анаэробам – денитрифицирующие бактерии и бактерии, осуществляющие фумаратное дыхание. 6) Выход АТФ при анаэробном дыхании меньше, чем при аэробном, но больше, чем при брожении.

Нитратное дыхание: Конечными акцепторами электронов при нитратном дыхании являются нитраты (NO₃^-) или нитриты (NO₂^-). Результатом нитратного дыхания является восстановление NO₃^- или NO₂^- до газообразных продуктов (NО, N₂O, N2). Суммарную реакцию нитратного дыхания: С₆Н₁₂О₆ + 4NО^-₃ → 6СО₂ + 6Н₂О + 2N₂ + х(кДж). Полный процесс денитрификации состоит из четырех реакций восстановления, каждая из которых катализируется специфическими мембраносвязанными редуктазами. Первый этап: восстановление нитрата до нитрита, катализируют молибденсодержащие ферменты нитратредуктазы: NО^-₃ + 2е^- + 2Н⁺ → NО^-₂ + Н₂ОВторой этап: восстановление нитрита до оксида азота, катализируют нитритредуктазы: NО^-₂ + е^- + Н⁺ → NО + ОН^-. Третий этап: восстановление оксида азота до закиси азота, катализируют редуктазы оксида азота: 2NО + 2е^- + 2Н⁺ → N₂О + Н₂О. Четвертый этап: восстановление закиси азота в молекулярный азот, катализируют редуктазы закиси азота: N₂О + 2е^- + 2Н⁺ → N₂ + Н₂О. Сульфатное дыхание - это процесс окисления в анаэробных условиях субстрата (органических соединений или молекулярного водорода), при котором в качестве конечного акцептора электронов выступает сульфат, в результате чего происходит его восстановление до H2S. Получение энергии в результате сульфатного дыхания состоит из трех этапов: 1)отрыва электронов от энергетического субстрата; 2)переноса электронов по дыхательной цепи; 3)присоединения электронов к веществам, функционирующим в качестве конечных акцепторов электронов. Карбонатное дыхание – процесс окисления молекулярного водорода, при котором конечным акцептором электронов является СО2. Бактерии, осуществляющие этот процесс, называются метаногенными. Процесс карбонатного дыхания. Метаногенные бактерии в основном получают энергию за счет окисления молекулярного водорода в процессах, сопряженных с восстановлением СО2: 4Н₂ + СО₂ → СН₄ + 2Н₂О. Кроме Н2 и СО2, многие метаногенные бактерии могут использовать для получения энергии формиат, метанол, СО, ацетат, а также метилированные амины: 4НСООН → СН₄ + 3СО₂ + 2Н₂О; 4СН₃ОН → 3СН₄ + СО₂ + 2Н₂О; 4СО + 2Н₂О → СН₄ + 3СО₂; СН₃СООН → СН₄ + СО₂; 4СН₃NН₃ + 2Н₂О → 3СН₄ + СО₂ + 4 NН_4. Фумаратное дыхание отличается от всех описанных ранее способов анаэробного дыхания следующими особенностями: 1) Это единственный пример анаэробного дыхания, когда роль конечного акцептора электронов в дыхательной цепи играет органическое вещество (фумаровая кислота); 2) Этот тип получения энергии не является единственно возможным для какой-либо определенной таксономической группы бактерий. Использование фумарата в качестве акцептора электронов при дыхании является лишь дополнительным механизмом, позволяющим бактериям получать большее количество энергии в анаэробных условиях. Бактерии, осуществляющие этот процесс, называют сукциногенными.

34. Субстратное фосфорилирование: определение понятия «брожение»; общая характеристика процессов брожения; пути сбраживания углеводов и других соединений на примере спиртового, маслянокислого, молочнокислого, пропионовокислого, муравьинокислого и бутандиолового брожения; химизм и практическое использование.

Наиболее примитивным способом получения энергии, присущим определенным группам эубактерий, являются процессы брожения. По своей биологической сути брожение – это способ получения энергии, при котором АТФ синтезируется в процессе анаэробного окисления органических субстратов в реакциях субстратного фосфорилирования. Все реакции субстратного фосфорилирования локализованы в цитолизе клетки. Это указывает на простоту химических механизмов, лежащих в основе субстратного фосфорилирования.В зависимости от того, какой основной продукт накапливается в среде, различают молочнокислое, спиртовое, маслянокислое и другие виды брожений.Спиртовое брожение: Катаболизм глюкозы при спиртовом брожении проходит по гликолитическому пути до стадии синтеза пировиноградной кислоты. Далее осуществляется ее декарбоксилирование пируватдекарбоксилазой при участии тиаминпирофосфата, в результате чего образуются ацетальдегид и СО2. Ацетальдегид выступает конечным акцептором водорода. При помощи алкогольдегидрогеназы он восстанавливается до этанола. Таким образом, при спиртовом брожении ПВК превращается в конечном итоге в спирт и углекислоту. Энергетический выход спиртового брожения составляет две молекулы АТФ на одну молекулу катаболизированной глюкозы: С ₆ Н ₁₂О₆ = 2СО ₂ + 2С ₂ Н ₅ОН + 2 АТФ. Спиртовое брожение широко используется для получения технического и пищевого спирта, вина, пива, а также в хлебопечении. Суммарная реакция процесса спиртового брожения выражается следующим уравнением: С ₆ Н ₁₂О₆ + 2Ф_н + 2АДФ → 2СН₃СН₂ОН + 2СО₂ + 2АТФ + 2Н₂О. Маслянокислое брожение проходит в строго анаэробных условиях и осуществляют его облигатно-анаэробные бактерии рода Clostridium. В основе его лежит сбраживание углеводов по гликолитическому пути до пировиноградной кислоты, которая далее подвергается декарбоксилированию с образованием ацетил-КоА. Основной продукт брожения – масляная кислота синтезируется в результате конденсации двух молекул ацетил-КоА. Маслянокислое брожение имеет практическое применение для получения масляной кислоты, используемой в парфюмерной промышленности.Различают два типа молочнокислого брожения: гомоферментативное и гетероферментативное. При гомоферментативном молочнокислом брожении синтезируется практически одна молочная кислота. Гомоферментативное молочнокислое брожение идет по следующему суммарному уравнению: С ₆ Н ₁₂О₆ + 2Ф_н + 2АДФ → 2СН3 - СНОН – СООН + 2АТФ Гетероферментативное молочнокислое брожение приводит к образованию разнообразных продуктов: молочной и уксусной кислот, этилового спирта, углекислого газа и глицерина. При этом типе брожения расщепление углеводов происходит по пентозофосфатному пути. Конечными акцепторами водорода являются пировиноградная кислота и ацетальдегид. Общий химизм этого процесса может быть представлен схематическим уравнением: 2С₆Н₁₂О₆ = СН₂СНОН-СООН + СООН-СН₂-СН₂СООН + СН₃СООН + СН₃СН₂ОН + СО₂ + Н₂ + х ккал. Молочнокислые бактерии входят в состав нормальной микрофлоры человека и животных. Многие представители патогенны. Они находят широкое применение в различных отраслях хозяйственной деятельности человека в процессе приготовления кисломолочных продуктов, сырокопченых колбас, квашения овощей и фруктов, в хлебопечении, для силосования кормов, биологической выделки кож и т. п. Основным продуктом, образующимся при пропионовокислом брожении, является пропионовая кислота. Кроме нее, синтезируются уксусная кислота и СО2. Пропионовокислые бактерии расщепляют углеводы по гликолитическому пути до пировиноградной кислоты, которая подвергается дальнейшим превращениям с образованием пропионовой кислоты, уксусной кислоты и СО2: 1,5Глюкоза → 2 Пропионат + СО₂ + Ацетат.Брожение получило название муравьинокислого, потому что характерным, хотя и не главным продуктом брожения, является муравьиная кислота. Когда основным продуктом брожения является 2,3-бутандиол и, соответственно, этот тип брожения называют бутандиоловым.

35. Типы фотосинтеза у бактерий; фотосинтетические пигменты бактерий (их химическая структура, свойства, роль для клетки); строение фотосинтетического аппарата бактериальной клетки, локализация его компонентов.

Типы фотосинтеза у бактерий: • с помощью бактериохлорофиллов без выделения молекулярного

кислорода(бескислородный, или аноксигенный, фотосинтез).• зависимого от наличия хлорофилла, сопровождающегося выделе-нием молекулярного кислорода(кислородный, или оксигенный, фото-синтез). • с помощью белка бактериородопсина, ковалентно связанного с каротиноидом ретиналем(бесхлорофилльный фотосинтез). Этот процесс не сопровождается выделением молекулярного кислорода. Способность организмов существовать за счет энергии света в первую очередь связана с наличием у них специфических пигментов. Все фотосинтетические пигменты относятся к двум химическим классам соединений: 1) пигменты, в основе которых лежит тетрапиррольная структура (хлорофиллы, фикобилипротеины); 2) пигменты, основу которых составляют полиизопреноидные цепи(каротиноиды). Хлорофиллы прокариот, осуществляющих бескислородный фотосинтез(пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии), получили общее название бактериохлорофиллов.Фикобилипротеины поглощают свет в широком диапазоне длин волн (450–700 нм) и разделяются по спектрам поглощения на три класса. Фикобилипротеины находятся в особых гранулах, называемых фикобилисомами, которые расположены на внешней поверхности тилакоидов. Энергия поглощаемого этими пигментами света с очень высокой эффективностью переносится в содержащие хлорофилл фотохимические реакционные центры, расположенные в тилакоидах. К вспомогательным фотосинтетическим пигментам, которые содержат все прокариоты, относятся каротиноиды. У некоорых каротиноидов полиизопреноидная цепь открыта и не содержит циклических группировок. Такие каротиноиды называются алифатическими. У большинства каротиноидов на одном или обоих концах цепи расположено по ароматическому (арильные) или β-ионовому (алициклические) кольцу. Выделяют также каротиноиды, не содержащие в молекуле кислорода и кислородсодержащие, которые называются ксантофиллами. Каротиноидные пигменты поглощают свет в синем и зеленом участках спектра, т. е. в области длин волн 400–550 нм. Функции каротиноидов фотосинтезирующих прокариот многообразны: поглощают кванты света в коротковолновой области спектра, которые затем передаются на хлорофилл; осуществляют особый бесхлорофилльный тип фотосинтеза. Структурная организация фотосинтетического аппаратапрокариот. У каждой из основных групп прокариот фотосинтетический аппарат организован по-разному. Это определяется тем, какие пигменты входят в его состав, какие вещества являются переносчиками электронов и где

локализованы фотохимические реакционные центры. Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонентов: • светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры; • фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую; • фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молеку-лах АТФ. Фотосинтезирующие бактерии отличаются друг от друга и по расположению в клетке компонентов фотосинтетического аппарата. Два компонента этого аппарата– фотохимические реакционные центры и фотосинтетические электронтранспортные системы– у всех фототрофных бактерий локализованы в цитоплазматической мембране и ее производных(тилакоидах). Локализация же светособирающих пигментов в разных группах фотосинтезирующих прокариот различна. У пурпурных бактерий, гелиобактерий и прохлорофит светособирающие пигменты в виде комплексов с белками интегрированы в мембранах. В клетках зеленых бактерий основная масса светособирающих пигментов находится в хлоросомах, у цианобактерий– в фикобилисомах.

36. Понятие фотосинтеза; продукты фотосинтеза. Организация фотосинтетического аппарата у цианобактерий, оксигенный фотосинтез; организация фотосинтетического аппарата у пурпурных бактерий, аноксигенный фотосинтез.

Под фотосинтезом понимают происходящее в клетках фототрофных организмов преобразование световой энергии в биохимически доступную энергию(АТФ) и восстановительную силу(НАДФ·Н2), а также связанный с этими процессами синтез клеточных компонентов.

1. Типы фотосинтеза у бактерий

1) Бескислородный, или аноксигенный, фотосинтез характерен для бактерий класса Anoxyphotobacteria.

2) Кислородный, или оксигенный, фотосинтез присущ бактериям класса Oxyphotobacteriа.

3) Бесхлорофилльный фотосинтез характерен для галобактерий (архебактерий).

2.Фотосинтетические пигменты бактерий

Рис. 1 - Структурная формула хлорофиллов

Рис. 2 – Структурные формулы каротиноидов

Рис. 3. - Схематичное изображение части тилакоидовс прикрепленной фикобилисомой

Два голубых пигмента аллофикоцианин и фикоцианин, максимумы поглощения которых находятся в области относительно больших длин волн, встречаются у всех цианобактерий. У некоторых представителей этих групп имеется и красный пигмент, фикоэритрин, поглощающий в более коротковолновой области спектра.

3. Структурная организация фотосинтезирующего аппарата прокариот

Таблица 1 - Функции различных пигментов в фотосинтезе

Пигменты		Пурпурные бактерии	Зеленые бактерии	Гелиобак- терии	Циано- бактерии	Прохло- рофиты
Светособираю-щие пигменты	Хлорфиллы	Бактерио- хлорофилл а или b	Бактерио- хлорофиллы а + с, a + d, a + e	Бактерио- хлорофилл g	Хлорофилл а	Хлоро- филлы a + b
	Фикобили- протеины	Нет	Нет	Нет	Фикоцианин, аллофикоцианин, фикоэритрин	Нет
	Основные каротиноиды	алифатичес- кие и ариль- ные	арильные и алицикли- ческие	Единственный алифатический: нейроспорин	Алицикличе- ские	Алицик- лические
Хлорофиллы, входящие в состав реакционного центра		Бактерио- хлорофилл a или b	Бактериох- лорофилла	Бактериох- лорофиллg	Хлорофилл а	Хлоро- филла

Таблица 2 - Фотохимические реакционные центры фототрофных бактерий

Группы фотосинтезирующихэубактерий		Состав фотохимических реакционных центров
		Первичный донор электронов			Первичный акцептор электронов		Вторичный акцептор электронов
Пурпурные серные и несерные бактерии		Б/хла	(П870)	Б/феофа			Убихинон,
		Б/хлb	(П960)	Б/феофb			Менахинон
Зеленые бактерии	нитчатые	Б/хлa	(П865)	Б/феофa			Менахинон
	Серные	Б/хлa	(П840)	Б/хлс		(П663)	FeS
Гелиобактерии		Б/хлg	(П798)	Б/хлg		(П670)	Хинон в комплексе сFeS
Цианобактерии	ФСI	Хла	(П700)	Хла			FeS
	ФСII	Хлa	(П680)	Феофa			Пластохинон
Прохлорофиты	ФСI	Хла	(П700)	Информация отсутствует			Информация отсутствует
	ФСII	Хлa	(П680)	Информация отсутствует			Информация отсутствует

П р и м е ч а н и е: ФС – фотосистема; б/хл – бактериохлорофилл; хл – хлорофилл; б/феоф – бактериофеофитин; феоф – феофитин; П – фотохимически активные формы хлорофилла с указанием длины волны, при которой происходит индуцированное светом изменение поглощения пигмента; FeS – железосеросодержащие белки.

4. Фотосинтез упрокариот: с выделением и без выделения молекулярного кислорода

В фотосинтетическом реакционном центре происходят реакции обратимого окисления-восстановления хлорофилла под воздействием света. Эти реакции и являются «первичными» химическими реакциями фотосинтеза. Их можно схематично изобразить так:

е е

Первичный донор первичный акцептор вторичный акцептор

Рис. 4 - Организация фотосинтетического аппарата у цианобактерий: феоф – феофитин, FeS – железосодержащий белок; Ф_д– ферредоксин; Ф_вд– флаводоксин; Ф_п– флавопротеин; ПХ – пластохинон; ПЦ – пластоцианин; с₅₃₃ , b₆ , fцитохромы; П_700* - хл а₁реакционного центра; П_600* - хл а₂ реакционного центра; А₁ – первичный акцептор электрона

Рис. 5 - Организация фотосинтетического аппарата у пурпурных бактерий: б/хл – бактериохлорофилл; б/феоф – бактериофеофитин; Фп – флавопротеин; МХ – менахинон; УХ – убихинон; b, с, с₅₃₃, с₅₅₅ - цитохромы

Рис. 6 - Структурная формула бактериородопсина

5. Использование энергии света галобактериями

При недостатке в среде молекулярного кислорода в цитоплазматической мембране галобактерий индуцируется синтез хромопротеина – бактериородопсина.

Бактериородопсин - это белок, соединенный ковалентной связью с каротиноидомретиналем.

Рис. 7. – Организация бактериородопсина в пурпурной мембране

Р ис. 8 - Схематическое изображение Halobacteriumhalobium. Показана плазматическая мембрана (розовая с бляшками пурпурной мембраны); представлено функционирование пурпурной мембраны как протонного насоса, использующего энергию света.

Рис. 9 - Схема работы бактериородопсиновой протонной помпы