42. Роль микроорганизмов в круговороте углерода в природе

Круговорот углерода

Круговорот углерода складывается из двух взаимосвязанных процессов: 1) потребления углекислоты атмосферного воздуха зелеными растениями и многими аутотрофными микробами; 2) возвращения, пополнения запасов углекислоты в атмосфере.

Потребление СО2 атмосферного воздуха совершается зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами. При фотосинтезе образуются различные органические соединения. Основная масса фиксированного углерода отлагается в растениях в форме различных Сахаров — полимеров (целлюлоза, крахмал, пектин) или мономеров (глюкоза, фруктоза и др.). Образовавшиеся органические соединения используются животными и человеком для питания. После гибели растений и животных органические вещества переходят в почву. Возвращение углекислоты в атмосферу происходит в результате процессов, в которых значительную роль играют микроорганизмы почвы и воды. Большое количество углекислоты поступает обратно в атмосферу при минерализации органических остатков растений и животных почвенными бактериями и грибами.

Рис.1. Круговорот углерода в биосфере

В процессе минерализации микробы почвы и воды не только переводят углерод органических соединений в СО2, но и возвращают в круговорот остальные биоэлементы (азот, фосфор, сера). Главными субстратами процессов минерализации в природе являются сахара в форме полимеров. Использование глюкозы в качестве основного энергетического материала при процессах биологического окисления (брожение и дыхание) приводит к высвобождению углекислоты и пополнению ее запасов в атмосфере. Большая часть углекислоты поступает в атмосферу также при сжигании нефти, каменного угля и метана.

Дополнительный цикл круговорота углерода обусловлен анаэробными почвенными микроорганизмами. Одни из них (метанобактерии, метанокок- ки и некоторые клостридии) в условиях влажных почв восстанавливают СО2 в метан (СН4). Другие, наоборот, окисляют метан в углекислоту (метаномонас, псевдомонас). Одним из этапов круговорота углерода в природе являются процессы брожения. Они происходят при участии микроорганизмов. Продукты, образующиеся в результате этих процессов, имеют огромное значение в народном хозяйстве.

Спиртовое брожение характеризуется распадом углеводов с образованием этилового спирта и углекислого газа: С6Н120Н— 2С2Н50Н + 2С02. ЭТОТ процесс осуществляется при участии дрожжей из рода Saccharomyces. Спиртовое брожение известно очень давно. Его используют при изготовлении спиртных напитков (вино, пиво) из винограда и зерна. Процесс спиртового брожения может происходить в анаэробных и аэробных условиях. Спиртовое брожение вызывают также дрожжи из рода Torula и некоторые плесени, например Mucor.

Уксуснокислое брожение происходит при попадании в вино или пиво уксуснокислых бактерий. Они окисляют этиловый спирт в аэробных условиях до уксусной кислоты: С2Н50Н + 02—СН3СООН + Н20. Уксуснокислые бактерии могут образовывать до 10—14% уксусной кислоты и приводить к порче вина и пива.

Молочнокислое брожение вызывается бактериями семейства Lactobacteriaceae. При брожении бактерии выделяют ферменты, гидролизующие лактозу молока (молочный сахар) до моносахаридов (глюкоза). Глюкоза используется микроорганизмами в процессе биологического окисления, конечным продуктом которого является молочная кислота. Она губительно действует на другие микробы, находящиеся в кислом молоке, а также на гнилостные микробы кишечника.

Молочнокислые бактерии широко используют при изготовлении молочнокислых продуктов: Lact. bulgaricum — для приготовления простокваши, Lact. acidophilum — ацидофилина. Некоторые молочнокислые бактерии применяют для получения декстрана, полисахарида, который употребляют как кровезаменитель при потере крови, лечении шоковых состояний. Молочнокислое брожение могут вызвать также молочнокислые стрептококки, сливочный стрептококк, а также капустная и кишечная палочки.

Маслянокислое брожение осуществляется строгими анаэробами из рода Bacillus и Clostridium. Конечным продуктом брожения является масляная кислота, образование которой вызывает порчу овощей, молока, сыров, консервов. Более сложным типом маслянокислого брожения является расщепление пектиновых веществ (пектин — студень), межклеточного вещества растительной ткани. В нем участвуют как анаэробные бактерии, так и аэробные. В результате брожения пектина волокна растений легко отделяются друг от друга и используются для приготовления пряжи.

Анаэробное разложение клетчатки (целлюлозы) имеет очень большое значение в круговороте углерода в природе, так как благодаря ему клетчатка, являющаяся составным элементом оболочек растительных клеток, разрушается. В результате водородного брожения образуются масляная и уксусная кислоты, углекислота и водород, а при втором типе брожения (метановый) вместо водорода — метан. Анаэробное разложение клетчатки происходит в глубине почвы. В аэробных условиях клетчатка разрушается различными плесенями, актиномицетами и бактериями.

Круговорот азота

Наиболее изучен в настоящее время круговорот азота в природе. Он складывается из трех основных процессов:  1) фиксации азота атмосферы; 2) окисления азота — нитрификации; 3) восстановления азота, включающего процессы аммонификации, или гниения, и де- нитрификации. Каждый из этих процессов осуществляется определенной группой бактерий.

Фиксация азота атмосферы, который находится в свободном состоянии, возможна только с помощью двух групп азотфиксирующих микроорганизмов. Это свободноживущие азотфиксирующие бактерии и микробы-симбионты— клубеньковые бактерии. Они имеют ферменты, обладающие способностью связывать свободный азот с другими химическими элементами. Фиксируя азот атмосферы, эти микроорганизмы синтезируют сложные органические соединения. Значение азотфиксирующих микроорганизмов велико. Они обогащают почву связанным азотом и способствуют ее плодородию. Аммонификация, или гниение, — процесс разложения белков на менее сложные соединения: пептоны, пептиды, аминокислоты. Последние в свою очередь могут разрушаться до конечных продуктов — аммиака.

Рис.2. Круговорот азота в биосфере

В процессах расщепления белка активное участие принимают аэробные микроорганизмы: В. subtilis, В. mycoides, В. mesentericus и пигментообразующие бактерии: В. pseudomonas fluorescens. В анаэробных условиях процессы разложения белка могут осуществлять протей, кишечная палочка, а также актиномицеты и плесневые грибы. В этих случаях, помимо аммиака и углекислого газа, образуются продукты промежуточного обмена: органические кислоты, спирты, амины и др. Существуют бактерии, расщепляющие мочевину до аммиака. Частично он улетучивается в атмосферу, но в основном подвергается дальнейшим превращениям в почве при так называемых процессах нитрификации.

Процессы нитрификации, или окисления, аммиака в нитриты, а затем в нитраты осуществляют почвенные бактерии. В результате этого процесса растения получают питательные вещества, необходимые для жизнедеятельности. На первом этапе нитрификации нитрозные бактерии (нитрозомонас, нитрозоцистис, нитрозоспира) окисляют аммиак в азотистую кислоту, получая при этом энергию, необходимую для своей жизни. На втором этапе нитратные бактерии (нитробактер) окисляют азотистую кислоту в азотную. Азотная кислота, растворяя, например, фосфат кальция, приводит к образованию фосфатов, которые легко усваиваются растениями.

Процессы денитрификации возможны в природных условиях при наличии в почве микробов-денитрификаторов, которые восстанавливают нитраты до молекулярного азота. Эти процессы протекают на глубине 10—15 см в почве в анаэробных условиях и ведут к понижению плодородия почвы, уменьшая в ней запасы нитратов. Образовавшийся азот улетучивается в атмосферу.

Круговорот серы, фосфора и железа

Круговорот серы совершается в результате жизнедеятельности бактерий, окисляющих или восстанавливающих ее. Процессы восстановления серы происходят несколькими путями. Под влиянием гнилостных бактерий — клостридий, протея — в анаэробных условиях при гниении белков, содержащих серу, происходит образование сероводорода и, реже, меркаптана. Большие количества сероводорода накапливаются также в результате жизнедеятельности сульфатвосстанавливающих бактерий. Они восстанавливают сульфаты почвы, ила и воды. Сероводород, образовавшийся в процессе восстановления, частично улетучивается в атмосферу, а частично накапливается в почве и воде. В дальнейшем он окисляется.

Рис.3. Круговорот серы в биосфере

Процессы окисления, которым подвергается образовавшийся сероводород, совершаются при участии серобактерий и тиобацилл. Серобактерии используют сероводород в биоэнергетических процессах окисления, обеспечивая себя энергией. В результате этих реакций сероводород окисляется до серы, которая накапливается в цитоплазме бактерий. После того как запасы сероводорода во внешней среде исчерпаны, сера окисляется до серной кислоты и сульфатов, используемых растениями. Тиобациллы окисляют серу, сероводород, гипосульфит. Они накапливают серу внутри клетки и вне ее, иногда окисляют серу до сульфатов. Среди тиобацилл встречаются аутотрофы и гетеротрофы.

Круговорот фосфора несколько отличается от круговорота остальных элементов. Освобождение фосфора из органических соединений происходит в результате процессов гниения. Однако до сих пор не обнаружены микроорганизмы, которые могли бы осуществлять процессы окисления и восстановления фосфора. Фосфорные бактерии, находящиеся в почве и воде, используют для своей жизнедеятельности нерастворимые соединения фосфора, переводя их в растворимые. Эти соединения затем могут быть использованы растениями. Переходу нерастворимых соединений фосфора в растворимые способствуют также нитрифицирующие и серные бактерии, образующие кислоты при процессах брожения.

Рис.4. Круговорот фосфора в биосфере

В природе очень широко распространены процессы окисления закисных солей железа и марганца, растворимых в воде, в окисные соединения, нерастворимые в воде. Этот процесс осуществляется особой специфической группой бактерий, называемых железобактериями. Физиологию их хорошо изучил С. Н. Виноградский (1888).

Наиболее важное значение в этом процессе имеют следующие группы бактерий:

1. Нитевидные бактерии - Leptothrix, Crenothrix и др. Клетки их покрыты общим слизистым влагалищем. Образовавшийся гидрат окиси железа откладывается у них во влагалищах в очень большом количестве, так что поперечник влагалища во много раз превышает поперечник бактерии

2. Одноклеточные железобактерии - Gallionella, Spirophyllum и др. Окисление закиси железа происходит внутри клетки, а откладывается окись железа снаружи ее. Выпуклой стороной клетка поглощает из воды закисную соль железа, а вогнутой стороной выделяет гидрат окиси.

Железобактерии - аэробы, автотрофы. Углерод они усваивают из углекислоты. Энергию для усвоения углекислоты и для всей своей жизнедеятельности получают путем окисления закисного железа по уравнению:

2FeCО3+3Н2О+1/2О2=2Fe(ОН)3+2СО2+29 ккал.

На построение 1 г своего тела им надо окислить 279 г закисного железа с образованием 534 г гидрата окиси железа. Отсюда видно, какое большое количество окиси железа они должны производить. Отмершие железобактерии, нагруженные окисью железа, падают на дно, постепенно уплотняются, и в конце концов образуется озерная, болотная руда. Железобактерии как бы собирают в одно место рассеянные в воде по крупицам железо и всегдашний спутник железа - марганец в железные и марганцевые конкреции, скопления которых образуют болотные руды. Железобактерии чаще всего находятся в болотах, озерах, прудах, реках, а также в железистых источниках. Воды в них постоянно содержат растворимые соли закиси железа.  При размножении железобактерий Crenothrix polyspora в водопроводных трубах наблюдались случаи закупорки их просвета.

Рис.5. Круговорот железа в биосфере

Железобактерии окисляют гидрат закиси железа и карбонаты железа, обладая ферментом, ускоряющим превращение Fe" в Fe"'; окисляя огромное количество закиси железа, выносимой на поверхность земли подземными водами, железобактерии превращают ее в нерастворимую гидроокись этого металла, активно участвуя в круговороте железа в биосфере. Миграция железа в земной коре по направлению от центра Земли к ее поверхности и переход этого элемента из рассеянного состояния в более концентрированное осуществляется при помощи железобактерий, которые играют огромную роль в хозяйственной деятельности человека. Наибольшее влияние на распространение и рост железобактерий оказывает концентрация растворенных в воде закисных соединений железа, особенно двуокисей закисного железа.

Хотя в природных водах могут встречаться и другие соединения железа — соли органических кислот, гуматы, гидрозоли Fe2(OH)6 и т. д., однако для роста и размножения железобактерий наибольшее значение имеют бикарбонаты закиси железа. Железобактерии, кроме того, участвуют в образовании залежей многих металлических руд: алюминия, марганца, меди, ванадия и др.  Содержание бикарбоната закиси железа в воде различных железистых источников Днепровской биологической станции с. Гористое и ближайших окраин Киева, по данным Н.Г. Холодного, колебалось в пределах 10—30 мг в 1 л. Однако железобактерии могут довольствоваться и более низким содержанием закиси железа, особенно в проточной воде, которая непрерывно добавляет их клеткам все новое количество дыхательного материала.

В горных породах земной коры (до глубины приблизительно 15 км) закись железа содержится в значительном количестве в гранитах, диоритах, габбро, а также в песчаниках, шифере и других осадочных породах. В кристаллических породах она входит в состав силикатов, а в осадочных — кроме силикатов всегда встречаются карбонаты железа (сидерит, железный шпат). Постоянным компонентом кристаллических и осадочных пород является и окись железа в форме свободных окислов и силикатов. Широко распространены также сульфиды железа (пирит, мирказит). Поверхностные слои земной коры (до 15 км) содержат 3,39% FeO и 2,69% Fe2O3; следовательно, закиси железа в земной коре больше, чем окиси.