64. Ассоциативная азотфиксация

Различают три типа азотфиксации:

• Свободноживущими бактериями самых разнообразных таксономических групп.

• Ассоциативная азотфиксация бактериями, находящимися в тесной связи с растениями (в прикорневой зоне или на поверхности листьев) и использующие их выделения (корневые выделения составляют до 30 % продукции фотосинтеза) как источник органического вещества. Азотфиксаторы живут в кишечнике многих животных (жвачные, грызуны, термиты) и человека (род Escherichia).

• Симбиотическая. Наиболее известен симбиоз клубеньковых бактерий (сем. Rhizobiaceae) сбобовыми растениями. Обычно происходит корневое заражение, но известны растения, образующие клубеньки на стеблях и листьях.

Созданы бактериальные удобрения (например, нитрагин) для инокуляции (заражения) штаммами клубеньковых бактерий семян бобовых культур, что увеличивает их урожайность. Также для стимулирования процессов азотфиксации полезно вносить в почву небольшие «стартовые» дозыазотных удобрений, в то время как большие их дозы подавляют процесс.

Улучшить азотное питание многолетних злаковых трав и других небобовых культур способны ассоциативные азотфиксаторы. Эти микроорганизмы, размещаясь в корневой зоне растений, в благоприятных условиях могут обеспечить до 45% потребности растений в азоте. Оптимизируя свойства почвы и внося органические удобрения, продуктивность природной популяции ассоциативных азотфиксаторов можно повысить в 2 – 4 раза. Возможность активизации азотфиксации в прикорневой зоне небобовых растений была предсказана еще в 1926 г С. П. Костычевым, а экспериментально подтверждалась различными исследователями при использовании балансового метода. В частности, это было показано в длительных (80 – 140 лет) опытах по возделыванию небобовых растений без применения азотных удобрений (Брэндбокский опыт в Англии, поля Прянишникова в СССР, опыт “вечная рожь” в ФРГ и др.). Бессменное возделывание небобовых культур (озимой пшеницы, ячменя, ржи, риса и др.) не приводило к заметному снижению содержания азота в почве, несмотря на ежегодное отчуждение его с урожаем, тогда как в вариантах без растений (“вечный пар”) происходило непрерывное уменьшение количества гумуса и азота в почве. К настоящему времени изучение ассоциативной азотфиксации превратилось в самостоятельный раздел учения о биологическом азоте. Показано широкое распространение ассоциативной азотфиксации, выяснены многие физиологические и биохимические особенности этого процесса, активно изучаются микроорганизмы, осуществляющие его в ассоциации с растениями. Изучение особенностей ассоциативной азотфиксации привело к выводу о большой ее экологической значимости – именно этим путем вероятнее всего происходит пополнение фонда доступного азота в большинстве природных экосистем. Экологической нишей, в которой протекает фиксация атмосферного азота, является фитоплан (ризоплан и филлоплан) – зона обитания микроорганизмов на поверхности подземных и надземных органов растений, где имеется необходимое энергетическое обеспечение в виде продуктов экзоосмоса и корневого опада, существует обмен многими другими метаболитами как результат синтрофного взаимодействия различных организмов, а также создаются условия, способствующие активизации нитрогеназы – пониженное парциальное давление О2, постоянный дефицит легкодоступных соединений азота, повышенная влажность, температура и др. Замечено, что добавление в почву глюкозы, сахара, крахмала, зеленого удобрения и других легкоассимилируемых соединений сильно и быстро стимулирует азотфиксацию, причем этот эффект проявляется во всех почвах вне зависимости от их свойств. Из этих наблюдений можно сделать однозначный вывод – азотфиксирующий генофонд всех почв достаточно богат, а деятельность гетеротрофных азотфиксирующих бактерий в них лимитирована недостатком легкодоступного энергетического субстрата, например углеводов.