30. Особенности питания микроорганизмов.

По способу питания организмы подразделяются на три группы. 1. Автотрофные организмы (автотрофный тип питания) – способны синтезировать органические вещества из неорганических. Автотрофные фотосинтезирующие организмы (фотоавтотрофы), к которым относятся зеленые растения и фотосинтезирующие бактерии, при создании органических соединений непосредственно используют лучистую энергию Солнца – единственного источника энергии для живой природы Земли. Все остальные живые существа используют энергию, заключенную в химических связях. Автотрофные хемосинтезирующие организмы (хемоавтотрофы), к которым относятся некоторые бактерии, для синтеза органических соединений применяют энергию, выделяющуюся при окислении неорганических соединений (сероводорода, аммиака, железа и др.). 2. Гетеротрофные организмы (животные, грибы, незеленые растения, большинство бактерий) не способны самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, они используют энергию химических связей готовых органических соединений (гетеротрофный тип питания). Гетеротрофные организмы, в свою очередь, подразделяются на сапрофитов и паразитов. Сапрофиты, или сапротрофные организмы, питаются органическими веществами мертвых тел (большинство видов животных, бактерий и грибов). Паразиты, или паразитические организмы (болезнетворные бактерии, паразитические растения, животные, грибы), потребляют органические вещества живых организмов. 3. Миксотрофные организмы, например, эвглена зеленая, насекомоядные растения (миксотрофный тип питания) могут питаться и как автотрофы, и как гетеротрофы. По отношению к кислороду организмы также неодинаковы и подразделяются на аэробные, которые дышат кислородом, необходимым для окислительно-восстановительных реакций при тканевом дыхании (энергетический обмен), в результате чего образуются молекулы АТФ – аккумуляторы энергии; и анаэробные, использующие вместо кислорода другие окислители. Таким образом, обмен веществ имеет созидательный характер, его сущность в преобразовании поступающих извне веществ, а после их использования – в расщеплении данных веществ до образования продуктов жизнедеятельности (продуктов выделения) и последующего их удаления в окружающую среду. Поток веществ и энергии обеспечивает самообновление и самовоспроизведение организмов.

31. Поступление питательных веществ в микробную клетку, типы транспортных систем.

Выделяют несколько типов транспортных систем, при помощи которых вещества из окружающей среды проходят через ЦПМ.

Диффузия. Диффузионный транспорт приводит к выравниванию концентраций питательного субстрата по обе стороны цитоплазматической мембраны без затраты энергии. Иногда можно встретить утверждение, что диффундирующее вещество переходит из области большей концентрации в область меньшей концентрации под влиянием некой движущей силы. Это неверно, поскольку при диффузии происходит только статистическое перераспределение молекул, находящихся в хаотическом движении.

При пассивной диффузии в первую очередь играет важна степень липофильности субстрата, а уже затем – диаметр его молекулы. Липофильные молекулы (например, ароматические углеводороды) неспецифически проходят через цитоплазматическую мембрану, растворяясь в ее билипидном матриксе. Размер молекулы в данном случае несущественен. В отличие от липофильных молекул гидрофильные молекулы не обладают сродством к билипидному слою и поэтому могут преодолевать барьер цитоплазматической мембраны только через белковые каналы, или водные поры.

При облегченной диффузии белковый канал в результате связывания с субстратом меняет конформацию, что облегчает перенос питательного субстрата через цитоплазматическую мембрану. Однако клетка не расходует на это свою собственную энергию.

Самой распространенной транспортной системой, через которую осуществляется пассивная диффузия, является водный канал – аквапорин AqpZ. Он наиболее изучен на примере E. coli. Аквапорин играет важную роль в осморегуляции и связан с быстрым поступлением или быстрым выходом воды в ответ на резкое изменение осмомолярности окружающей среды. Именно поэтому аквапорины особенно важны для свободноживущих бактерий, и отсутствуют у внутриклеточных патогенов, например Chlamydia trachomatis. Примером транспортной системы, служащей для облегченной диффузии, является глицериновый фасилитатор GlpF, который имеется у E. coli. Он избирательно пропускает внутрь клетки глицерин, однако непроницаем для воды.

Пассивная диффузия: транспорт вещества происходит через ЦПМ благодаря разнице концентраций (для неэлектролитов) или разности электрических потенциалов (для ионов) по обе стороны мембраны. Экспериментально показано, что за исключением воды, только кислород и некоторые ионы проходят через ЦПМ в результате пассивной диффузии. Скорость такого переноса веществ довольно низкая.

Транспорт большинства растворенных веществ осуществляется через ЦПМ при действии специальных механизмов переноса. Для этого служат специальные молекулы – переносчики, циркулирующие между внешними и внутренними пограничными слоями ЦПМ, Данные переносчики связывают молекулы растворенных веществ на ее внешней стороне, транспортируют их к внутренней, где освобождают, и молекулы питательных веществ поступают в цитоплазму без изменений. Такие связанные с ЦПМ переносчики представляют собой субстратспецифичные связывающие белки – пермеазы или транслоказы. Транспорт веществ с помощью переносчиков может быть:

    1)  в виде облегченной диффузии;

    2)  в виде активного тарнспорта.

а)   в виде облегченной диффузии: при этом движущей силой служит разница в концентрации какого-либо в-ва по обе. стороны мембраны. Молекула вещества соединяется с молекулой-переносчиком у наружной поверхности мембраны, и образовавшийся комплекс диффундирует через мембрану к ее внутренней стороне. Там он диссоциирует, освобожденное вещество оказывается внутри клетки. Затем переносчик диффундирует к наружной поверхности и может присоединить новую молекулу в-ва. Облегченная диффузия не требует расхода энергии, если концентрация в-ва снаружи больше, чем внутри клетки, т.к. его молекулы перемещаются по химическому градиенту. Скорость процесса зависит от концентрации в-ва в окружающей среде. Предполагается, что выход продуктов обмена в-в из клетки происходит по аналогичному механизму облегченной диффузии при участии переносчиков;

б) в виде активного транспорта: также связан с работой специфических транспортных белков (пермеаз, транслоказ и др.), которые также находятся в ЦПМ, однако в этом случае вещества переносятся в клетки против химического градиента концентраций. Большинство в-в поступает в клетку в результате активного транспорта. Источниками энергии для. транспортных процессов служит АТФ, протонный потенциал и фосфоенолпируват. Существуют две системы активного транспорта: в системах первичного активного транспорта используется химическая энергия. Для поддержания активного транспорта необходима энергия, т.к. переносчик претерпевает изменения (когда переносчик обращен к внешней поверхности мембраны, то обладает высоким сродством к субстрату, а когда к внутренней - низким сродством к субстрату). Возможность транспортировать в-ва против градиента концентраций используется бактериями для получения этих веществ из среды, где их концентрация мала. При отсутствии источников энергии накопления в-в внутри клетки не происходит. Например, подсчитано, что перенос молекулы тиогалактозида через ЦПМЕ. coli требует затраты одной молекулы АТФ. Если активный перенос других молекул связан с таким же расходом энергии, то становится ясно какое значительное количество энергии расходует на транспорт растущий и размножающийся организм. В отдельных случаях на активный транспорт может затрачиваться почти вся энергия, вырабатываемая в микробной клетке. В системах вторичного активного транспорта для переноса многих веществ (неорганических и органических ионов, Сахаров и др.) используется энергия протонного потенциала. В процессе дыхания в мембране дыхательной цепи осуществляется вывод протонов. В результате перемещения протонов через мембрану за счет энергии дыхания создается градиент  электрохимического потенциала  (называемый  также протондвижущей силой) между наружной и внутренней сторонами мембраны. Протонный потенциал обусловливает синтез АТФ или используется непосредственно транспортными системами. Для поддержания протонного потенциала микроорганизмы непрерывно выкачивают за пределы клетки протоны и другие ионы (Na⁺). Для этого используются специфические транспортные белки, имеющиеся в мембране.