7.Циклы развития водорослей. Типы мейоза, типы жизненных циклов водорослей.

ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ВОДОРОСЛЕЙ.

Изменения, претерпеваемые особями вида между одноименными стадиями, составляют его цикл развития. Жизненные циклы в наиболее полном виде включают следующие фазы развития: вегетативный рост, бесполые спороношения, половой процесс, покоящиеся стадии.

У одного и того же вида водорослей в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Исключение составляют виды, лишенные полового процесса. Изменения, претерпеваемые особями вида между одноименными стадиями (моментами жизни), составляют его цикл развития.

У одних видов органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях; тогда растения, образующие споры, называют спорофитами, а растения, производящие гаметы,— гаметофитами. У других водорослей споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях; одновременно у таких видов могут существовать и особи, дающие только споры, т. е. спорофиты (порфира). Сейчас растения, способные производить и споры (зооспоры) и гаметы, как правило, называют гаметофитами. Однако во избежание путаницы с настоящими гаметофитами, производящими только гаметы, их лучше называть гаметоспорофитами.

 Развитие органов размножения того или иного типа у гаметоспорофитов определяется температурой. Например, пластинчатые слоевища одного из видов порфиры (Porphyra tenera) при температуре ниже +15, + 17 °С производят органы полового размножения, а при более высокой температуре— органы бесполого размножения. И у других водорослей гаметы обычно появляются при более низкой температуре, чем споры. При промежуточной температуре развитие тех или иных органов размножения на гаметоспорофитах определяется другими факторами — интенсивностью света, длиной дня, сезонными изменениями химического состава воды или солености (для морских водорослей). Гаметоспорофиты существуют у улотриксовых, ульвовых и кладофоровых из зеленых водорослей, у эктокарповых, хордариевых, сфацеляриевых и пунктариевых из бурых водорослей, бангиевых и некоторых немалиевых из красных.

Спорофиты и гаметофиты (гаметоспорофиты) бывают одинакового строения или разного, и соответственно существуют понятия изоморфной (сходной) и гетероморфной (разной) смены форм развития (чередования поколений). В отношении большинства водорослей неправильно говорить о чередовании поколений спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов), так как они нередко существуют одновременно. Иногда они могут расти в несколько различных экологических условиях. Например, спорофит порфиры имеет вид ветвящихся нитей из одного ряда клеток, которые внедряются в известковый субстрат (раковины моллюсков, известковые скалы) и предпочитают слабое освещение, проникая на большую глубину. Гаметоспорофит порфиры пластинчатый и растет вблизи уреза воды, в том числе в приливно-отливной зоне. Разница в строении спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов) при гетероморфной смене форм развития может быть очень значительной. Гаметоспорофит или гаметофит может быть многоклеточным, высотой в несколько сантиметров, а спорофит — микроскопическим, одноклеточным (акросифония из зеленых). Возможна и обратная картина, когда гаметофит микроскопический и даже одноклеточный, а спорофит достигает в длину 12 м (ламинария японская из бурых). Гаметофиты и спорофиты подавляющего большинства водорослей — самостоятельные растения. У ряда водорослей спорофиты растут на гаметофитах (филлофора Броди из красных) или гаметофиты развиваются внутри слоевищ спорофитов (циклоспоровые из бурых).

Поскольку при половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение набора хромосом в ядре, то в последующем в какой-то момент цикла развития наступает редукционное деление ядра (мейоз), в результате которого дочерние ядра получают одинарный набор хромосом. Спорофиты многих водорослей диплоидные, и мейоз в цикле их развития совпадает с моментом образования спор, из которых развиваются гаплоидные гаметоспорофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют спорической редукцией (рис. 25,1).

В спорофитах примитивных водорослей (кладофора, эктокарпус и многие другие) наряду с гаплоидными спорами могут образовываться диплоидные споры, которые снова развиваются в спорофиты. Споры, появляющиеся на гаметоспорофитах, служат для воспроизведения материнских растений. Спорофиты и гаметофиты водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции, строго чередуются без самовозобновления (ламинариевые из бурых, многие флоридеи из красных). Ряд водорослей имеют мейоз в зиготе, т. е. зиготическую редукцию (рис. 25, 2). Она характерна для конъюгат из зеленых водорослей. Зиготы части пресноводных зеленых водорослей, таких, как вольвоксовые, улотриксовые и др., представляют собой одноклеточные спорофиты. Они производят до 32 зооспор, что по массе во много раз больше, чем пара родительских гамет. Таким образом, у этих водорослей, по существу, наблюдается спорическая редукция.

Некоторые группы водорослей имеют гаметическую редукцию, которая характерна для царства животных. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки всегда диплоидные (рис. 25, 3). Такая смена ядерных фаз присуща диатомовым и циклоспоровым водорослям, а также одному из видов кладофоры (Cladophora glomerata). Интересно отметить, что диатомовые преобладают по количеству видов над другими водорослями и встречаются во всех местообитаниях, где только способны расти водоросли. В свою очередь, циклоспоровые относятся к наиболее массовым морским водорослям. Видимо, цикл развития с гаметической редукцией дает этим водорослям какие-то преимущества.

        У зеленой водоросли празиолы (Prasiola stipitata) обнаружена соматическая редукция — мейоз совершается в вегетативных клетках верхней части диплоидного гаметофита, при этом появляются участки гаплоидных клеток, в которых вслед за тем образуются гаплоидные гаметы (рис. 25, 4).

 В цикле развития водорослей, лишенных полового размножения (сине-зеленые, криптофитовые и эвгленовые) или имеющих его в редких случаях (золотистые, желто-зеленые и динофитовые), наблюдаются только изменения в строении тела. Поэтому применительно к таким водорослям принято говорить о цикломорфозе. Он может охватывать несколько поколений или ограничиваться периодом роста и развития одной особи. В наиболее резкой форме цикломорфоз выражен у гиеллы дернистой (Hyella caespitosa) из сине-зеленых водорослей и у гленодиниума Борге (Glenodinium borgei) из динофитовых.Как циклы развития, так и цикломорфозы у водорослей отличаются большой пластичностью. Их прохождение во многом определяется экологическими условиями. Поэтому они далеко пе всегда сопровождаются строго последовательным проявлением всех стадий. В зависимости от условий произрастания отдельные стадии и формы развития могут выпадать полностью (например, спорофит или гаметоспорофит и гаметофит) или, наоборот, существовать на протяжении нескольких поколений, с тем чтобы на период жизни одного поколения уступить место другой форме развития. Строго упорядоченные циклы развития существуют у водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции (рис. 26). Зачатки водорослей в виде спор, гамет и зигот не совсем стихийно разносятся водой. Они обладают различного рода таксисами, определяющими направление их движения в зависимости от внешних раздражителей: света (фототаксис), температуры (термотаксис), химических веществ, содержащихся в воде (хемотаксис). Способностью двигаться обладают не только зооспоры, но и споры, лишенные жгутиков. У них наблюдается амебоидное движение, при котором сначала образуется выступ, а затем в него перемещается содержимое всей споры.  Каждый род таксиса может быть положительным или отрицательным. При положительном таксисе зачатки водорослей двигаются в сторону усиления действующего фактора; при отрицательном таксисе — в обратном направлении. Характер таксиса определяется интенсивностью фактора и физиологическим состоянием двигающихся клеток. Слишком сильное освещение вызывает изменение положительного фототаксиса на отрицательный. Фототаксис зооспор бентосных (донных) водорослей, первоначально положительный, со временем сменяется на отрицательный, что обеспечивает оседание их на дно. Отрицательный фототаксис наблюдается также у зигот донных водорослей. Мужские гаметы обладают хемотаксисом, позволяющим им двигаться в сторону неоплодотворенных женских гамет, выделяющих особые химические вещества. Обнаружено, что споры некоторых бентосных морских водорослей, видимо, путем изменения объема тела и, таким образом, удельного веса концентрируются в слоях воды с определенной температурой и соленостью. В зависимости от направления течения в этих слоях споры выносятся к определенным участкам побережья, где и происходит развитие слоевищ.

Течения служат основным средством переноса зачатков на большие расстояния. Зооспоры сохраняют жизнеспособность в течение нескольких дней. Более длительное перемещение зачатков водорослей происходит плодоносящими слоевищами или их частями, которые сохраняются в живом состоянии до конца периода вегетации.

Наличие жгутиков у зооспор и некоторых гамет обеспечивает их перемещение в пределах лишь нескольких метров или десятков метров. Скорость движении зооспор и гамет можно сравнить со скоростью одноклеточных организмов со жгутиками — она не превышает 250 мкм/сек, или 0,9 м/ч. Такая небольшая скорость имеет значение для выбора наиболее подходящих слоев воды и места для непосредственного прикрепления на дне. На закрепление спор бентосных водорослей оказывает влияние присутствие других организмов и особей или спор данного вида и их число на единицу площадию Для прорастания спор и зигот водорослей требуется комплекс условий, включающий определенные значения температуры, освещенности, содержания биогенных и биологически активных веществ. В противном случае они не прорастают. При этом зиготы некоторых водорослей, например фукусовых, не принадлежащие к гипнозиготам, сохраняют жизнеспособность в течение трех-четырех месяцев. Воспроизведению и сохранению некоторых водорослей в неблагоприятных условиях способствует образование цист. Они известны у золотистых, желто-зеленых, диатомовых и динофитовых водорослей. В каждой клетке формируется одна циста. Содержимое клетки округляется, и вокруг него вырабатывается твердая оболочка, содержащая кремнезем. При прорастании цист образуется одна особь, реже несколько.

Мейоз: В зависимости от места мейоза в жизненном цикле различают следующие его виды:

Типы мейоза :

1. гаметический – гаплоидные гаметы формируются на диплоидном талломе (Fucus и некоторые другие бурые водоросли, диатомовые); характерна для животных. Вся вегетативная фаза диплоидна

2.спорический – гаплоидные споры бесполого размножения формируются на диплоидном талломе (бурая водоросль Laminaria);

3. зиготический – при прорастании зиготы (зеленые водоросли: вольвоксовые, хлорококковые);

4. соматический – гаплоидные вегетативные клетки формируются на диплоидном талломе; впоследствии из них образуются гаметы (зеленая водоросль Prasiola).

Типы жизненных циклов водорослей:

1. Бесполый. Половой процесс отсутствует. Размножение осуществляется гаплоидными спорами Таллом гаплоидный, диплоидной стадии нет (зеленые водоросли: хлорококковые, эвгленовые, криптофитовые и др.)

2. Гаплоидный. На гаплоидном талломе формируются споры и гаметы. После слияния гамет образуются покоящиеся зиготы. Вегетативное тело гаплоидно, диплоидна лишь зигота. Мейоз зиготический. (многие зеленые водоросли).

3. Диплоидный. На диплоидном вегетативном талломе после мейоза формируются гаметы (т.е. это гаметический мейоз). Зигота прорастает в новый диплоидный таллом без периода покоя. Гаплоидны только гаметы (диатомовые водоросли, некоторые бурые водоросли). Диплоидный жизненный цикл представителей рода Fucus српава. 4. Гаплоидно-диплоидный. Чередование гаплоидных и диплоидных талломов. На гаплоидном талломе формируются споры и гаметы. Первые прорастают в такой же таллом, вторые, сливаясь дают начало диплоидному таллому. На нем формируются диплоидные споры. Они прорастают в такой же таллом. Кроме того формируются гаплоидные споры после мейоза (спорическая редукция), прорастающие в гаплоидный таллом. Гаплоидный таллом, формирующий гаметы, называют гаметофитом, диплоидный таллом, образующий споры – спорофит. В зависимости от от морфологии гаметофита и спорофита может быть несколько типов гаплоидно-диплоидного цикла: 4.1. Изомофный. Гаметофит и спорофит морфологически неразличимы. Наиболее распространен.

4.2.. Гетероморфный. Гаметофит и спорофит морфологически различаются, один из них может быть микроскопическим, другой макроскопическим, либо они оба микроскопические.(бурые водоросли Laminaria, Cutleria; красная водоросль Porphyra). Смена генераций водорослей позволяет гибко реагировать на изменения условий среды. Гаплоидные особи быстрее размножаются, поэтому для них благоприятны условия, способствующие r-отбору. Диплоидные организмы более устойчивы к неблагоприятным условиям среды, способствующим отбору к-стратегов. Водоросли благодаря образованию спор и гамет могут наряду с чередованием гаплоидных и диплоидных генераций длительное время существовать только в одной какой-либо фазе. Переход от одной фазы цикла к другой у многих водорослей обусловлен адаптациями к изменившимся условиям среды. Гаплоидно- диплоидный цикл с гетероморфной сменой генераций (Laminaria saccharina) слева.