3. Типы морфологической структуры таллома. Многоклеточные формы – нитчатый, разнонитчатый (гетеротрихальный), пластинчатый, сифонокладальный, харофитный типы структуры таллома.

Можно различить несколько хорошо обособленных типов морфологической структуры таллома водорослей. Это главные ступени морфологической дифференциации таллома водорослей при эволюции. Эти ступени повторяются в разных отделах водорослей, что отражает параллелизм эволюции этих групп. До широкого использования данных об ультраструктуре клетки, данных молекулярной биологии разные уровни организации талломов одного отдела служили основным признаком их классов.

Подробнее остановимся на нитчатом, гетеротрихальном, пластинчатом, сифонокладальном и харофитном типах.

О нитчатой структуре говорит само название. Нитчатые талломы состоят из нескольких или многих клеток, образуются в результате деления клеток преимущественно в одной плоскости. Нити бывают простые и разветвленные. Клетки нитчатых форм связаны друг с другом порами и плазмодесмами, проходящими через поперечные перегородки. Клетки могут быть полностью одинаковыми на протяжении всей длины нити, так и различаться (морфологически и функционально). Различия наиболее сильно проявляются в прикрепленных организмах, у которых нижняя клетка выполняет прикрепительную функцию и превращается в ризоид. Ризоид – нитевидное корнеподобное образование, прикрепляющее таллом водорослей к субстрату. Ризоиды образуются у прикрепленных водорослей с нитчатым, разнонитчатым, пластинчатым, сифонокладальным, харофитным и сифоновым типом морфологической структуры таллома.

Рост нитчатых талломов может происходить по-разному. Различают диффузный рост (делятся все клетки), апикальный (делятся преимущественно конечные клетки), интеркалярный (зона роста расположена в средней части нити, обычно ближе к вершине) и базальный рост (делятся клетки в основании нити).

Возникновение нитчатого типа структуры было качественно новым этапом в развитии растительного мира. Он послужил отправным пунктом для развития других, более сложных типов структуры.

Разнонитчатая (или Гетеротрихальная) организация представляет собой нитчатую структуру с морфологически и функционально дифференцированными многоклеточными участками. Чаще всего разнонитчатый таллом состоит из двух частей – стелющейся по субстрату и прямостоящей (слайд). Горизонтальная часть таллома состоит или из различимых нитей, или они полностью смыкаются в сплошную пластинку. В этом случае она нарастает по периферии и уже не имеет следов нитчатого строения. Развитие вертикальной и горизонтальной частей бывает разным, вплоть до редукции какой-либо части. Если редуцируется горизонтальная часть, то таллом становится сходным с нитчатым. Если исчезают вертикальные части, то остается лишь простой однослойный диск, целиком прикрепленный к субстрату, имеющий сходство со следующим, пластинчатым типом строения, но отличающимся по способу формирования.

У некоторых водорослей вертикальные нити дифференцированы на междоузлия и узлы, от которых отходят мутовки боковых ветвей. Этот тип структуры таллома распространен у зеленых, бурых и красных водорослей.

Пластинчатая (или тканевая) структура характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластинок. Состоят они из одного или нескольких слоев клеток. Такие талломы могут иметь сложную форму. Образуются такие пластинки из нити в результате продольного деления клеток. Если клетки делятся только в одной плоскости, получается однослойное слоевище, если в двух – 2-многослойное. Разновидность пластинчатой структуры – трубчатое слоевище. Образуется оно из двухслойных талломов в результате расхождения слоев в середине при сохранении связи по краям. При этом внутри образуется полость, окруженная однослойными стенками. Пластинчатый тип слоевища может ветвиться. Он растет либо распростертый по субстрату, или прикрепленный краем пластинки. Пластинчатые слоевища хорошо представлены в отделах зеленых, бурых и красных водорослей.

Харофитная структура свойственна только харовым водорослям. Их структура характеризуется наличием главной оси, мутовками членистых боковых осей и отходящими к низу ризоидами. Места расположения мутовок называют узлами, части главной оси между ними – междоузлиями. Междоузлия и членики боковых осей образованы одиночной вытянутой клеткой, но у ряда видов рода хара эти клетки снаружи покрыты слоем других клеток, образующих кору. Такой принцип членисто-мутовчатого строения растительного организма повторяется на более высоком уровне организации у хвощей и некоторых цветковых растений (род казуарина).

Сифонокладальная форма представлена талломами с многоядерными клетками. Перечисленные ступени организации талломов в разных отделах представлены неодинаково. Наиболее полным спектром форм характеризуются зеленые, золотистые, желтозеленые и динофитовые водоросли. Крайне интересно, что цианобактерии, которые являются прокариотами, также демонстрируют разные типы морфологической структуры таллома. Следует отметить, что у многоклеточных форм, гаметы и споры имеют монадный и коккоидный тип структуры. У высокоорганизованных форм разные стадии развития могут иметь разный тип структуры таллома.