55. Ржавчиновые грибы.

Экология: В условиях умеренного климата болезнь на ржи появляется как правило в фазе колошения. Урединиоспоры прорастают и внедряются в лист при температуре от 5 до 25. C (лучшая температура 18 . 22.C) при условии наличия капельно-жидкой влаги (росы). При благоприятных условиях уредогенерация развивается за 7 дней, то есть, за сезон возможно развитие нескольких генераций. Распространение урединиоспор осуществляется ветром на небольшие или дальние (сотни километров) дистанции. Озимая рожь предоставляет грибу возможность зимовать в стадии уредомицелия в листьях ржи, если заражение произошло с осени. Таким образом отсутствие промежуточного хозяина не влияет на распространение болезни в различных географических зонах.

Морфология: Мицелий эндофитный, межклетный, с внедряющимися в полость клеток гаусториями, через которые гриб поглощает питательные вещества. В клетках мицелия и особенно в спорах большинства Ржавчинные грибы содержится большое количество масла в виде капель, окрашенных липохромом в оранжевый или ржавый цвет (отсюда название "Ржавчинные грибы"). У большинства Ржавчинные грибы мицелий сосредоточен в месте проникновения инфекции: обычно после образования спороношений гриб вызывает гибель ткани растения-хозяина, после чего отмирает и сам.инфекции: обычно после образования спороношений гриб вызывает гибель ткани растения-хозяина, после чего отмирает и сам. Некоторым Ржавчинные грибы свойствен диффузный мицелий, который пронизывает ткань всего растения; он часто бывает многолетним и нередко вызывает значительные изменения в анатомическом строении пораженных органов (опухоли, "ведьмины метлы").

Размножение: перезимовавшие теллоспоры прорастают с образованием базидий с базидиоспорами (в ней перед образованием базидиев происходит кариогамия, образуется метабазидия, в которой происходит мейоз). Базидии –фрагмобазидии, разделенные поперечными перегородками на 4 клетки, образующие по одной базидиоспоре, в которой находится гаплоидное ядро. После созревания разбрасываются, попадают на листья барбариса и формируют весеннюю фазу развития: ростковая трубка проникает в лист, мицелий распространяется по межклетникам, запуская в клетки лаусториии. Гифы мицелия гаплоидны.На этом этапе в тканях гриба закладывается 2 типа спороношения: на верхней стороне листа образуются клубочки гиф, превращающиеся в пикнии, в которых образуются пикниоспоры, выполняющие функции спермациев, при их созревании из отверстия пикния высовываются воспринимающие гифы и сладкая жидкость, привлекающая насекомых –переносчиков пикноспор (т.к. гриб гетероталломен, для дикариотизации нуэны разные особи); после дикариотизации на нижней стороне листа развивается следующий тип спороношения – эцидии. Они закладываются еще на гаплоидной стадии, но оформляются только после дикариотизации; эцидии имеют вид чашечек, окруженных перидием, образующегося из срастающихся цепочек двухъядерных клеток. Цепочки развиваются из краевых базальных клеток эцидия (оба ядра базальной клетки делятся одновременно и ее верхняя часть отделяется в виде двухъядерной материнской клетки эцидиоспоры, процесс повторяется многократно. Каждая материнская клетка эцидиоспоры делится, образуя 2 двухъядерные клетки неравного размера (верхняя более крупная с толстостенной оболочкой превращается в эцидиоспору. Нижняя тонкостенная быстро разрушается, верхние эцидиоспоры цепочек страстаются, образуя крышку эция; чешевидные эции, одетые перидием, называются эцидиями; нарастающие цепочки эциоспор прорывают эпидермис листа и крышку перидия. По мере созревания, эциоспоры отцепляются и переносятся по воздуху. Эциоспоры одноклеточные, не могут заражать барбарис. Они должны попасть на вегетативные органы злаков, где ростковыми трубками они прорастают с образованием локального дикариотического мицелия с гаусториями. На этом мицелии образуются урединиоспоры. Образуются в массе под эпидермисом листа или стебля, а затем прорывают его и выступают в виде продолговатых пустулурединиев, уредиоспоры могут повторно поражать злаки, по мере истощения субстрата на том же мицелии к концу лета образуются телиоспоры (двуклеточные, расположены на ножках в телиях с одной ростковой парой в каждой клетке, покрывающая споры для зимовки) сначала телиоспоры содержат дикарион, но затем происходит кариогамия с образованием диплоидного ядра. Весной каждая клетка проростает четырехклеточной базидией, куда переходит диплоидное ядро, делящееся в базидии митозом. Гаплоидные ядра переходят в базидиоспоры, которые снова заражают барбарис.

Значение: Стеблевая ржавчина одно из наиболее опасных заболеваний ржи. Болезнь увеличивает водообмен, уменьшает уровень метаболитов доступных для формирования зерна, вызывает ломкость стеблей, что приводит к уменьшению числа зерен в колосе и их веса. Снижение урожая достигает 10-20%, а в условиях эпифитотии более 35%