28. Отдел Зелёные водоросли. Общая характеристика отдела и подотделов. Признаки, сближающие с высшими растениями. Роль в природе и значение для человека.

Отдел зелёные (Chlorophyta) водоросли: встречаются все типы таллома. Клетка покрыта оболочкой (чаще целлюлозной). Зелённая окраска из-за пропорций А и В хлорофилла, преобладающих на каротиноидами. Размеры этих водорослей от микроскопических, до макроскопических (до 8 метров). Хлоропласты двумембранные, пиреноид погружен в строму(Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами) хлоропласта и пронизан тилакоидами, которые образуют граны(стопки ламелл). Запасающее вещество - чаще крахмал, который откладывается в хлоропласте вокруг пиреноида. Вакуоли в клетках крупные. Митоз: центриоли имеются (Hydrodictyon, Scenedesmus, Chlorella, Klebsormidium), отсутствуют (Oedogonium, Conjugatophyceae); кинетохоры(белковые структуры на хромосоме, к которой крепятся волокна веретена деления во время деления клетки) имеются (Hydrodictyon, Cladophora, Oedogonium, Spirogyra), отсутствуют (Chlamidomonadas, Ulva). Размножение вегетативное, бесполое, половое. Имеются все возможные циклы развития (гаплонты, диплонты, изо-и гетероморфная смены генераций). В основном пресноводные формы, хотя имеются морские и наземные виды. Схожесть с высшими растениями: окраска у зелёных водорослей такая же, как и у высших растений. В качестве запасающего вещества, как и у высших, крахмал. У многих зелёных водорослей наблюдается свойственное высшим растениям правильное чередование поколений: полового и бесполого. Ряд этих водорослей покинули водную среду и перешли к наземному существованию. Все эти особенности приводят к выводу, что именно среди зелёных водорослей надо искать родоначальников высших растений. Играют огромную роль в природе как поставщик кислорода в атмосферу. Роль в жизни человека: морские виды используются в химической промышленности. Из них получают калийные соли, целлюлозу, спирт, уксусную кислоту. Из-за высокой скорости размножения водоросли нашли применение для получения биомассы на топливо, так же водоросли широко применяют в экспериментальных исследованиях для решения проблем фотосинтеза и выяснения роли ядра и других компонентов клетки.

Класс (по-новому - подотдел) зеленые водоросли (ЗВ) – Chlorophyceae: Это самый крупный класс зелёных водорослей.

Разделение на порядки во многом соответствует типам морфологической структуры талломов.

Порядок вольвоксовые – Volvocales: Включает З.В. с монадной организацией таллома. Представители одноклеточные, колониальные и ценобиальные. Представители – Chlamydomonas и Volvox, морфологическая характеристика, жизненный цикл. В основном пресоводные орагнизмы, обитают также в почве, тающем снеге в высокогорье.

В эволюционном отношении переходный от вольвоксовых к хлорококковым – порядок тетраспоровые (Tetarsporales), представители которого обладают коккоидным, пальмеллоидным типом структуры таллома, но при этом сохраняют признаки монадной организации – стигма, сократительные вакуоли, жгутики в ряде случаев.

Порядок хлорококковые — Chlorococcales: одноклеточные, колониальные и ценобиальные коккоидные формы неподвижные в вегетативном состоянии. Оболочка целлюлоза или целлюлоза в сочетании со спорополленином.

Вегетативное размножение – деление клеток, фрагментация колонии или распад ценобия на отдельные клетки.

Бесполое размножение зооспорами или автоспорами апланоспоры, автоспоры формируют ценобий у ценобиальных форм)

Половое размножение известно у немногих представителей, изо-, гетеро-, оогамия.

В водной среде кайромоны хищников влияют на морфологию, черты жизненного цикла и поведение жертвы, в том числе и хлорококковых водорослей. Присутствие дафний в воде главным образом вызывало образование ценобиев Scenedesmus. Представители – водяная сеточка (Hydrodiction), Chlorella, Scenedesmus, Pediastrum. Распространены в различных типах почти исключительно пресных водных экосистем, а также в почве и на влажных вневодных субстратах.

Порядок улотриксовые – Ulothrichales: в подавляющем большинстве многоклеточные формы. Нитчатые, разнонитчатые и пластинчатые талломы. Нитчатые водоросли, половой процесс – изогамия, редко оогамия. Большинство улотриксовых имеет слоевище в виде однорядной неразветвленной нити. Реже слоевище пластинчатое или трубчатое. Характеристика морфологии, жизненного цикла Ulohtrix, Ulva. Морские и пресноводные формы.

Порядок хетофоровые – Chaetophorales: включает водоросли с разнонитчатым или гетеротрихальным типом строения. Характерно образование одноклеточных или многоклеточных волосков. Вегетативное размножение путем фрагментации таллома, образованием акинет. Бесполое – зооспоры. Изогамия, гетерогамия и оогамия. В основном, обитатели пресных вод. Основные представители - Stigeoclonium, Draparnaldia, Coleochaete.

Порядок эдогониевые – Oedogoniales: нитчатые водоросли со своеобразным делением клеток, при котором образуются колпачки. характеристика процесса вегетативного деления клеток. Зооспоры и сперматозоиды многожгутиковые – стефаноконтные. Они отличаются от обычных монадных клеток тем, что на переднем конце несут много жгутиков, расположенных по кругу. Основания и корни жгутиков плотно соединены фиброзным кольцом. Половой процесс – оогамия. Широко распространены в пресных водоемах. Представитель – Oedogonium.

Порядок Cladophorales – Кладофоровые: тип структуры таллома сифонокладальный. Обычно нити прикреплены к субстрату ризоидами и переплетаясь образуют тину. Вегетативное размножение фрагментация талломов, акинеты. Бесполое – зооспорами. Половое размножение – изогамия, гетерогамия. Кладофоровые распространенные как в морях, так и пресноводных водоемах. Представитель – Cladophora.

Порядок бриопсидовые, или сифоновые и порядок дазикладовые – Bryopsidales-Siphonales, Dasicladales: сифональный тип структуры таллома. Хоть таллом и состоит из одной клетки, внешняя ее форма может быть очень сложной. Таллом имеет плотную клеточную оболочку, внутри – крупная вакуоль и пристенная цитоплазма. Протопласт бриопсидовых многоядерный. У дазикладовых таллом представляет огромную одноядерную радиально-симметричную клетку сложной морфологии. Хлоропласты многочисленные дисковидные или иногда один сетчатый, образованный соединением мелких хлоропластов друг с другом. Вегетативное размножение – фрагментацией талломов. Бесполое –стефаноконтными зооспорами у брипсидовых, у дазикладовых отсутствует. Половой процесс – изогамия и анизогамия. Подавляющее большинство – морские организмы, распространенные преимущественно в тропиках. Бриопсидовые – Caulerpa, Codium, дазикладовые — Acetabularia.

Порядок сифонокладовые – Siphonocladales: сифонокладальный тип организации таллома. Морские обитатели. Представитель – род Valonia.

Класс коньюгаты – Conjugatophycea или Zygnematophyceae. В класс входят одноклеточные и нитчатые водоросли, распространенные в пресных или слегка солоноватых водоемах. Есть и наземные виды. Тип структуры таалома коккоидный, нитчатый. Особенность класса – отсутствие бесполого размножения и жгутиковых стадий. Вегетативное размножение делением клеток и фрагментацией талломов. Также образуют акинеты Тип полового процесса – конъюгация. Мейоз происходит при прорастании зигоспоры (зиготический мейоз). Порядок мезотениевые – Mesotaeniales: в порядок входят одноклеточные формы, окруженные слизью. Оболочка цельная. Хроматофор в клетках центральный пластинчатый, звездчатый или постенный в виде спиральных лент. Размножение поперечным делением клеток. Зигота формирует толстую оболочку и после периода покоя и мейоза образует 2 или 4 клетки. Представители – Mesotaenium, Spirotaenia, Netrium. Распространены они в торфяных болотах и на сырой почве, влажных скалах, некоторые развиваются внутри снега в высокогорье. Порядок зигнемовые – Zygnematales: нитчатые неветвящиеся водоросли, покрытые слизистым чехлом. Клеточная оболочка цельная и без пор. Хлоропласты бывают 3-х типов. Размножаются в основном вегетативно участками таллома. Конъюгация лестничная или боковая. Зигота прорастает в один проросток. У представителей рода Spirogyra обнаружено скользящее движение в направлении наибольшей освещенности. Оно встречается только между нитями и для этого не нужен контакт с твердым субстратом. Представители: Mougeotia (мужоция), Zygnema, Spirogyra.

Порядок десмидиевые – Desmidiales: это обширный порядок, включающий несколько тысяч видов. Это одноклеточные формы. Особенность водорослей порядка в том, что клетки состоят из двух симметричных частей. Клеточная стенка также состоит из двух половинок и в отличие от кл. стенок водорослей 2-х предыдущих порядков пронизана крупными порами, которые иногда сложно устроены. Водоросли способны к движению за счет направленного выделения слизи через конечные поры. Хроматофоры чаще осевые одиночные, или каждая половина клетки имеет свой хроматофор. Размножаются посредством деления клеток в плоскости симметрии. При прорастании зиготы обычно образуется 2 проростка. Примеры одноклеточных: Cosmarium, Micrasterias.

Класс харовые водоросли – Charophycea: харовые – это наиболее высокоорганизованные водоросли, имеющие как сложный тип строения таллома, так и органов полового размножения. Распространены они преимущественно в пресноводных водоемах, где образуют заросли из талломов высотой обычно в несколько дециметров, а иногда и более метра. Внешне они часто напоминают высшие растения, особенно хвощи. Морфология и анатомия таллома. Тип структуры таллома – харофитный. Клетки харовых имеют плотную клеточную оболочку из целлюлозы, нередко содержащую карбонат кальция. Внутри клетка содержит крупную вакуоль. Цитоплазма постенная с многочисленными хлоропластами. В клетках наблюдается быстрое движение цитоплазмы. Скорость движения цитоплазмы достигает 1,5 – 2 мм в минуту. Харовые характеризуются отсутствием бесполого размножения. Вегетативное размножение происходит за счет образования клубеньков на нижних стеблевых узлах и на ризоидах, верхушками таллома. Половой процесс оогамия.

29. Отдел Зелёные водоросли: порядок Вольвоксовые — общая характеристика, роль в природе и значение для человека. Жизненный цикл представителей рода Chlamidomonas и Volvox. Порядок Хлорококковые — общая характеристика.

Порядок вольвоксовые – Volvocales: Включает З.В. с монадной организацией таллома. Представители одноклеточные, колониальные и ценобиальные. Представители – Chlamydomonas и Volvox, морфологическая характеристика, жизненный цикл. В основном пресоводные орагнизмы, обитают также в почве, тающем снеге в высокогорье. В эволюционном отношении переходный от вольвоксовых к хлорококковым – порядок тетраспоровые (Tetarsporales), представители которого обладают коккоидным, пальмеллоидным типом структуры таллома, но при этом сохраняют признаки монадной организации – стигма, сократительные вакуоли, жгутики в ряде случаев. Значение в природе и жизни человека: фильтрация воды, производство кислорода, пример появления многоклеточных организмов и т.п. Порядок хлорококковые - Chlorococcales: одноклеточные, колониальные и ценобиальные коккоидные формы неподвижные в вегетативном состоянии. Оболочка целлюлоза или целлюлоза в сочетании со спорополленином. Вегетативное размножение – деление клеток, фрагментация колонии или распад ценобия на отдельные клетки. Бесполое размножение зооспорами или автоспорами апланоспоры, автоспоры формируют ценобий у ценобиальных форм) Половое размножение известно у немногих представителей, изо-, гетеро-, оогамия. В водной среде кайромоны хищников влияют на морфологию, черты жизненного цикла и поведение жертвы, в том числе и хлорококковых водорослей. Присутствие дафний в воде главным образом вызывало образование ценобиев Scenedesmus. Представители – водяная сеточка (Hydrodiction), Chlorella, Scenedesmus, Pediastrum. Распространены в различных типах почти исключительно пресных водных экосистем, а также в почве и на влажных вневодных субстратах. Взросление Вольвокса: а) В течение первых пяти делений получается зародышевый диск из одинаковых клеток, этот диск сворачивается в сферу и из стенки родительской колонии выходит во внутреннее пространство колонии. b) Шестое деление клеток дает по две неравных по размеру клетки, одну большую и одну маленькую. с) Большие клетки делятся еще несколько раз на неравные по размеру клетки, а потом и вовсе прекращают деление, а маленькие клетки в это время продолжают обычное равномерное деление. d) На одном конце сферического зародыша появляется крестообразное отверстие. e) Это один из самых волнующих эпизодов взросления Вольвокса. Все клетки до того момента располагались жгутиками внутрь, так получилось, когда зародышевый диск сворачивался в сферу в начале развития, то есть был вывернут наизнанку. Теперь же зародыш должен вывернуться на лицевую сторону. И вот зародыш через появившееся отверстие начинает это выворачивание. f) После того как зародыш вывернулся до конца и все его жгутики торчат наружу, он считается совершеннолетним, после только увеличивается в размерах и вскоре покидает родительскую сферу. Жизненный цикл Chlamydomonas: хламидомонада – представитель одноклеточных Зеленых водорослей, типичный обитатель пресных вод умеренной зоны. Клетка имеет сферическую или эллипсоидальную форму, покрыта целлюлозной оболочкой. На переднем конце несет два жгутика. Протопласт содержит одно ядро, чашевидный хроматофор (в который погружен пиреноид и глазок), две сократительные вакуоли. Гаплоидные особи в течение лета размножаются бесполым путем: жгутики сбрасываются, внутри клетки протекает 1...3 митоза, образуется 2...8 зооспор с 2 жгутиками. Зооспоры после разрыва материнской клеточной стенки выходят в воду, растут и превращаются во взрослых гаплоидных особей, способных к дальнейшему бесполому размножению. В конце лета или при наступлении неблагоприятных условий происходит половое размножение у одних видов изогамия, у других – гетерогамия, у третьих – оогамия. При изогамии протопласт делится путем нескольких митозов, и образуется 32...64 изогаметы с 2 жгутиками. Одни изогамные виды гомоталличны (к слиянию способны гаметы с одинаковым генотипом), другие изогамные виды гетероталличны (существуют плюс–особи и минус–особи, которые образуют плюс– и минус–гаметы; к слиянию способны только разноименные гаметы). При гетерогамии одни клетки делятся с образованием 4 крупных гамет, а другие – с образованием 8 мелких гамет: при оплодотворении происходят слияние крупной и мелкой гамет. При оогамии одни клетки теряют жгутики и целиком превращаются в яйцеклетки, а другие клетки многократно делятся с образованием множества мелких двужгутиковых мужских гамет. Гаметы сливаются - образуется диплоидная зигота, которая одевается толстой многослойной стенкой и переходит в состояние покоя. При наступлении благоприятных условий происходит мейоз, образуется 4 гаплоидных клетки, каждая из которых превращается в двужгутиковую зооспору, выходит наружу и вырастает в гаплоидную особь.