­

Основы Эмбриологии

Эмбриология изучает развитие зародыша. В более широком понятии, эмбриология изучает индивидуальное развитие (онтогенез) организмов.

Существуют 2 основные направления в размножении – бесполое и половое.

В бесполом размножении участвует только один родительский индивид, который посредством деления или почкования порождает 2 или более новых индивидов.

В половом разиножении участвуют 2 индивида и каждый из них имеет специализован­ные клетки, т.е. гаметы (сперматозоиды и яйцеклетки).

После воссоединения гамет после кариогамии (т.е. воссоединения ядер сперматозоида м яйцеклетки), формируется зигота или же оплодотворенная яйцеклетка.

Зигота представляет собой большую, неподвижную клетку со значительным количеством желтка, который служит процессу питания эмбриона.

Сперматозоиды имеют малый размер и высокую подвижность. Их хвост обеспечивают этим клеткам активную подвижность, в результате чего они приближаются а яйцеклетке.

Бесполое размножение. Существует несколько типов бесполого размножения – деление, почкование и фрагментация. Фрагментация характерна для плоских червей и морской звез­ды. Одной из форм бесполого размножения является размножение спорами. Такое разм­но­жение характеризует простейших (например, в случае малярийного плазмодия).

Половое размножение. Прежде чем перейти к основному типу полового размножения, коснемся и других форм размножения этого типа.

А. Партеногенез (девственное размножение, т.е. развитие яйца без предшествующего оплодотворения). Такой тип размножения в естественных (нормальных) условиях характе­ризует членистоногих (например, пчел), возможно, и других животных.

Яйца тех видов, которых в нормальных условиях не характеризует партеногенез, можно стимулировать искусственно , чем можно вызвать их развитие без оплодотворения. Напри­мер, стимуляцию яйц рыб, амфибий, ящериц, птиц, даже некоторых млекопитающих можно провести уколом тонкой иглы, встряхиванием, различными химическими веществами (кис­лотами, щелочами). В последнее время природный партеногенез описан у индюшек, искус­ственный партеногенез – у мышей и т.д.

Б. Андрогенез – состоит в развитии яйцеклетки, только ядром мужского происхождения, которгй развивается в том случае, когда ядро женского происхождения по какой-то причине

погибло. И з двух ядер двух сперматозоидов развивается новое ядро яйцеклетки. Андро­генез характеризует некоторых насекоиых.

В. Гиногенез – состоит в развитии яйцеклетки только ядром женского происхождения, без какого-либо участия ядра сперматозоида. Характеризует некоторых круглых червей и рыб.

Перейдем к вопросу размножения млекопитающих!

У млекопитающих яйцо развивается в матке, где оно надежно защищено от врагов, а также от изменений среды.

Различают 1. индивидуальное развитие организма, или онтогенез. Этот процесс начинается с формирования зиготы, продолжается в течение всей жизни данного организма и заверша­ется его смертью. Онтогенез длится на 2 периода – на эмбриональный период и постэмб­риональный период. И 2. Историческое развитие вида, т.е. филогенез. Филогенез является историческим путем, который прошел тот или иной конкретный вид , начиная со своего зарождения.

Процессы дробления оплодотворенной яйцеклетки и формирования морулы, бластулы и гаструлы аналогичны для всех многоклеточных организмов.

Развитие человека и других приматов характеризуется ранним формированием заро­дышевых оболочек - амниона, хориона и аллантоиса. Они служат для защиты и питания эмбриона.

В яйцеклетке различают вегетативные и анимальные полюсы. По локализации и коли­честву желтка, яйцеклетки млекопитающих называются алецитарными или олиголеци­тарными (по-гречески желток назывется lekitos).

В эмбриональном периоде развития мы все повторяем длинный путь эволюции. Мы все за 9 месяцев внутриутробной жизни, прошли одноклеточную стадию, затем иы стали похожи на ланцетника. На этой стадии мы дышали жабрами, даже имели маленький хвостовидный отросток. В конце концов, эти признаки, характерные для наших дальних предков, были утеряны.

Сформировавгиеся в результате слияния (кариогамия, сингамия) сперматозоида и яйцеклетки, зигота начитает делиться на 2,4,8,16,32,64,128 фрагмента (геометрическая прогрессия), которые называются бластомерами. Этот процесс получил название дробления.

К тому моменту, когда зигота пройдет фаллопиевую трубу (яйцевод), она представляет собой плотное сферическое образование и состоит приблизительно из 16-32 бластомеров.

После того, как завершается формирование бластулы, образуется гаструла, двухслойный эмбрион. .Внешний слой гаструлы называют эктодермой, а внутренний – энтодермой. Существует еще промежуточный слой, мезодерма.

1. Из эктодермы развивается нервная система, глаза, эпидермис, эмаль зубов, эпителий рта, носовой полости и анального отверстия и т.д.

2. Из энтодермы образуется эпителий пищеварительного тракта, дыхательные пути, легкие, печень, панкреас, пищевод и т.д.

3. Из мезодермы образуется дерма, соединительная ткань, кость, хрящь, кровь и лимфа, дентин зубов, почки, половые железы и мышцы.

За гаструлой следует стадия развития зародыша, которая называется бластоцистой. Имплантация бластоцисты в матку происходит посредством трофобласта.

Особенности размножения человека

Мужские половые клетки – сперматозоиды зарождаются в семенниках. У всех позвоноч­ных имеется одна пара семенников. Семенники расположены в брюшной полости. У чело­века до рождения они опускаются в мошонку (scrotum) посредством специального канальца. Впоследствии этот канал зарастает соединительной тканью и мошонка оказывается изоли­рованой от брюшной полости. В некоторых случаях канал не зарастает соединительной тка­нью, в результате чего образуется паховая грыжа.

Опускание семенников в мошонку является обязательным условием оплодотворения, в частности, образования и нормального развития сперматозоидов. В том случае, если се­мен­ники не опускаются в мошонку и остаются в брюшной полости, более высокая тем­пе­ратура в брюшной полости, задерживает нормальное образование спермы. Спермато­зоиды особенно чувствительны к высоким температурам. Для них обязательна температура ниже на 2-3 гра­дуса температуры тела. Если мужчина достигает возраста половой зрелости, а се­менники к тому времени не опустятся в мошонку (крипторхизм), он рискует остаться сте­риль­ным в про­должение всей жизни.

Каждый семенник состоит из тысяча семенных канальцев, в которых образуется сперма, и т.н. интерстициальных клеток, которые вырабатывают половые гормоны мужчины, т.н. андрогены, среди которых самым главным гормоном является тестостерон.

Сперматозоид, кстати как и яйццеклетка, располагает гарлоидныи набором хромосом (23 вместо 46). Для того, чтобы превратиться в дифференцированный спкрматозоид, он должен принять специфическую форму, что облегчает ему движение к яйцеклетке, т.е. выполнение своей основной функции. Митохондрии в большом количестве локализованы в промежу­точ­ном участке сперматозоида, который образует шейку клетки.

Сперма накапливается в придатке семенника, в эпидидимисе, из которого выходит канал, выводящий сперму.

Важно отметить, что сперматозоиды должны обязательно плавать в семенной жидкости, которую главным образом вырабатывает предстательная железа (prostata). Эктомия (т.е. удаление) этой железы способствует потере двигательной активности сперматозоидов и следовательно, потере способности к оплодотворению.

Женские половые клетки – яйцеклетки зарождаютсяв в яичниках. При достижении 4-5 месяцев, каждый яичник эмбриона содержит около 400000 овоцитов, т.е. предшественни­ков яйцеклетки. Абсолютное количество этих клеток дегенерирует. Только 1 клетка из тысячв достигает стадии зрелой яйцеклетки.

Яичники содержат т.н. фолликулы, в которых имеет мест о созревание яйцеклеток. Пра­вый и левый яичники поочередно высвобождают по одной яйцеклетке. Созревание и высво­бождение яйцеклеток из фолликул называется овуляцией. Диаметр зрелого фолликула сос­тавляет приблизительно 1 см. В каждом фолликуле созревает только одна яйцеклетка.

Как семенники, так и яйчники являются эндокринными железами. Они формируют не только гаметы, т.е. яйцеклетки и сперматозоиды, но и выделяют половые гормоны – андрогены и эстрогены (эстрадиол) и прогестерины (прогестерон).

Во время овуляции яйцеклетка из фолликулы попадает в брюшную полость, а затем в одной из двух яйцеводов (т.е. в фаллопиевую трубу). В редких случаях, яйцеклетка не попадает в яйцевод, поэтому процесс оплодотворения происходит в брюшной полости и оплодотворенная яйцеклетка прикрепляется к висцеральным органам, например, к печени, и начинает развиваться. Т.е. может иметь место внематочная беременность.

Иногда зародыш, т.е. эмбрион не доходит до цели своего назначения, т.е. до матки. При­чиной этого могут быть различные воспалительные процессы в фаллопиевой трубе, из-за чего яйцевод становится для зародыша непреодолимым барьером. В таком случае зародыш развивается в самой фаллопиевой трубе, что может быть причиной ее разрыва, с очень тя­желыми последствиями.

В фаллопиевой трубе оплодотворенная яйцеклетка перемещается посредством ресничного эпителия, а также с помощью перисталтики самой фаллопиевой трубы.

Фаллопиевые трубы открываются в матке грушевидной формы, которая локализована за мочевым пузырем. Матку характеризуют мышечные стенки и хорошо развитая кровеносная система.

Менструация сопровождается ежемесячной потерей крови. Начинается в периоде поло- вого созревания. Менструальный цикл повторяется приблизительно каждые 28 дней и про­должается около 4-х дней.

Либидо - половое влечение, половой инстинкт.

Эструс – усиление полового влечения, что выражается в готовности к оплодотворению. У человека, в отличие от других млекопитаюших, эструса нет. У самок крыс эструс бывает через каждые 5 дней.

Феромоны – биологически активные вешества, которые вырабатываются специальными железами. Они имеют сигнальное значение, для привлечения друг к другу особей различно­го пола.

Эякуляция, овуляция. Оплодотворение (сингамия, кариогамия)

В результате коитуса (т.е. полового акта) имеет место эякуляция (т.е. выход семенной жидкости – спермы), в рузультате чего приблизительно 3-5 мл спермы (в которой находится приблизительно 300 миллионов сперматозоидов) попадает в организм женщины, в част­ности, в вагину (влагалище), затем в матку, а затем в фаллопиевую трубу (в яйцевод). Абсо­лютное большинство сперматозоидов погибает и лишь малая часть их достигает фаллопи­евую трубу и движется вглубь этого органа.

из Процесс оплодотворения происходит в верхней части фаллопиевой трубы. Если яйцеклет­ка достигнет нижней части этого органа, т.е. яйцевода, она теряет способность к оплодотво­ре­нию. Из миллионов сперматозоидов, попавших в женский организм, только один опло­дотворяет яйцеклетку. Яйцеклетки и сперматозоиды очень быстро, в течении 24 чвсов теряют свою активность.

Яйцеклетка человека окружена клеточным слоем, т.н. лучистым венцом (Corona radiata). Отдельные клетки этого слоя связаны друг с другом сложным органическим веществом, гиалуроновой кислотой. На эту кислоту действует фермент гиалуронидаза. Из-за того, что каждый сперматозоид располагает только ничтожным количеством этого фермента (в ак­росоме), только совместное воздействие на лучистый венец нескольких сотен тысяч сперма­тозоидов, сумеет расщепить гиалуроновую кислоту лучистого венца. В результате этого, лишь 1 сперматозоид попадает в яйцеклетку. Процесс воссоединения ядер сперматозоида и яйцеклетки называется кариогамией или сингамией. В результате этого процесса форми­руется зигота.

Сразу после оплодотворения, вокруг яйцеклетки моментально восстанавливается це­лостность лучистого венца, что препятствует попаданию в яйцеклетку других сперма­то­зоидов. Неиспользованные сперматозоиды и неоплодотворенные яйцеклетки погибают и элиминируются нейтрофилами и макрофагами.

Сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению не более 24-48 часов после попадания в половые органы женщины, а яйцеклетка – только в течение 24 чвсов. Исходя из этого, возможность оплодотворения весьма мала.

Кроме того, сперматозоиды чрезвычайно лабильные клетки – их цитоплазма содержит питательных веществ в весьма малом количестве. Вместе с тем, низкие значения рН и сравнительно высокая температура, на них действует резко отрицательно, они погибают в большом количестве. Кроме того, они оказываются жертвами лейкоцитов. Несколько мил­лионов мужских гамет погибают из-за лейкоцитов. Так что можно сделать заключение, что сохранение Homo sapiens как вида, возможно только из-за огромного количества спермато­зоидов, а также из-за их активного движения.

Таким образом, после оплодотворения, эмбрион (т.е.зародыш) по фаллопиевой трубе нап­равляется к матке. Вместе с тем, эмбрион начинает процесс дробления. Об этом у нас уже был разговор. Вспомним – начиная от процесса оплодотворения до имплантации (т.е. внед­ре­ния зародыша в слизистую оболочку матки) проходит от 6-ти до 10-ти дней. В момент имп­лантации, эмбрион представляет собой бластоцисту.