Вторая неделя развития

(8- 14 сутки, или 169-336 часов)

На 2-й неделе развития продолжается имплантация зародыша, разделяется внутренняя клеточная масса — эмбриобласт на эпи­бласт и гипобласт, формируются амниотический и желточный пузырьки, начинаются гаструляция, дифференцировка в трофобласте двух слоёв: цитотрофобласт и синцитиотрофобласт, и другие.

Гипобласт — мелкие кубоидальные пенистого вида клетки, граничащие с полостью бластоцисты. Его клетки пролиферируют и перемещаются в стороны, разрастаясь по внутренней поверхности трофобласта, формирует тонкую экзоцеломическую мембрану, которая окаймляет полость, известную как первичный желточный мешок (пузырёк) — экзоцеломическая полость (не содержит желтка). К концу 2-й недели развития клетки крыши первичного желточного мешка, мигрируя и пролиферируя, формируют новую полость—вторичный (дефинитивный) желточный мешок значи­тельно меньших размеров, чем первичный. К концу 2-й недели в головной ча­сти гипобласта обнаруживается небольшое утолщение, известное как прехордальная пластинка (она указывает на место будущего рта). Эта область высоких клеток, которые тесно связаны с эпибластом.

Эпибласт — упорядоченно расположенные клет­ки, напоминающими псевдомногослойный призматический эпителий. Между клетками эпибласта появляются маленькие полости, которые, сливаясь, образуют общую полость — первичный амниотический пузырёк, будущую амниотическую полость.

Но затем боковые участки разрастающегося эпибласта образуют направленные вверх складки (амниотическая эктодерма), которые, сливаясь, формируют полный покров амниотической полости – амниотический пузырек. Остальная часть эпибласта, составляющая дно образованного амниотического пузырька – это зародышевый диск, который представляет собой материал всех зародышевых листков.

Гаструляция (2 недели, или 14 суток, или 336 часов). Это фаза манифестации дифференцировки, при которой из многоклеточной бластоцисты возникают вначале три разных зародышевых листка, преобразующиеся затем в зародышевые оболочки будущего зародыша. Биологическая сущность гаструляции в том, что клетки зародыша пролиферируют и направленно перемещаются в нём.

У Animals гаструляция происходит следующим из путей: инвагинация (одни клеточные массы погружаются в другие), эпиболия («наползание» одних клеточных масс на другие), деляминация (расщепление клеточных масс), миграция (активное выселение и перемещение клеточных масс). Для H. sapiens выделяют следующие фазы:

I – деляминация (7 суток). Эмбриобласт расщепляется на эпибласт и гипобласт;

II – иммиграция (7 суток). Формирование первичной полоски.

В период между 9 и 14 сутками в области зародыша уже начинается видимый процесс дифференцировки и перемещение клеточных элементов, образование первичной полоски. Это связано с неравномерной и асинхронной пролиферацией клеточных масс: накапливаясь в одних участках они должны перемещаться из зон более активной в зоны менее активной пролиферации. Перемещение клеточных масс осуществляется хорошо развитым цитоскелетом этих клеток. Наиболее активно пролиферируют клетки по периферии, они перемещаются к каудальному концу диска, встречаются и растут в краниальном направлении и сливаются с местными клеточными элементами, образуя первичный узелок (гензеновский узелок). Клеточные массы первичной полоски наползают на клетки узелка и вместе с ними мигрируют в область между эпибластом и гипобластом. После того как все клетки эпибласта (первичной полоски) уйдут в краниальный отдел, то оставшиеся клеточные массы диска будут участвовать в формировании зародышевой эктодермы.

В месте наибольшего напряжения происходит выселение «иммигрантов первой волны», то есть из гензеновского узелка, формируя головной отросток (нотохорд) будущей хорды. «Иммигранты 2-ой волны» встраиваются в гипобласт, замещая его клетки, формируя зародышевую энтодерму, а оставшиеся клетки гипобласта – внезародышевую мезодерму, занимает пространство между экзоцеломической мембраной и листком трофобласта, а затем в области будущей каудальной части зародыша формирует плотный тяж клеток – соединительный стебелёк, который свяжет амниотический и желточный пузырьки с трофобластом. «Иммигранты 3-й волны» формируют крылья зародышевой мезодермы (внутренний зародышевый листок). Хорда продолжает пролиферировать в каудальном направлении.

Значение процесса гаструляции. В результате гаструляции у позвоночных животных и H. sapiens образуются вначале зародышевые листки, а затем зародышевые органы и опорный орган.

Механика становления гаструлы:

1. только в гаструле бластомеры превращаются в клетки, то есть происходит их специализация, возникает ядерно-цитоплазматическое отношение. Если дезинтегрировать клетки гаструлы, то они всё равно узнают друг друга и начнут формировать зародышевые листки. Это объясняется тем, что эти клетки имеют на своей поверхности специальные рецепторы, а значит и есть специализированные органеллы для синтеза специфичной РНК;

2. таким образом, это образование клеток, достигших определённой степени дифференцировки;

3. возникают не просто специализированные клетки, а стволовые клетки для всех видов тканей. Есть ткани с открытым гистогенезом (кроветворение, сперматогенез, эпителий), есть стационарные ткани.

Во время контакта бластоцисты с эндометрием — активно разра­стающийся трофобласт приобретает четко выраженное двухслой­ное строение.

Цитотрофобласт (внутренний слой) — идентифицируется по четким границам клеток. В цитотрофобласте видны митозы.

Синцитиотрофобласт (наружный слой) – представляет собой синцитий с беспорядочно расположенными ядрами. Синцитиотрофобласт вскоре приобретает вид массивных многоядерных прото­плазматических масс, наиболее развитых в области эмбриобласта. В синцитиотрофобласте фигур митоза нет, однако его масса нарастает чрезвычайно быстро, что по­зволяет клеткам цитотрофобласта встраиваться в слой синцитиотрофобласта с потерей их собственных мембран.

В активно развивающемся синцитиотрофобласте появляются изолированные пространства — лакуны. К концу 2-й недели разви­тия с лакунами синцитиотрофобласта затем соединяются расширен­ные капилляры эндометрия и материнская кровь входит в лакунарную систему. Процесс прогрессирует и постепенно устанавливается маточно-плацентарная циркуляция. Разрастающиеся слои трофобласта (будущий эпителий хориона) образуют выросты – первичные ворсинки, их центр занимают клетки цитотрофобласта, а периферию синцитиотрофобласта.

К 9-му дню бластоциста полностью погружается в строму эндометрия, где в области нидации развилась децидуальная реакция (отёк, васкуляризация, секреция гликогена и липидов) Дефект слизистой оболочки и имплантационный кратер заполняются массой фибрина с примесью свернувшейся крови и частиц материнских тканей. К 12—13-му дню эпителий эндо­метрия покрывает полностью дефект стенки матки.

Вывод: к 15 суткам уже имеются:

• амниотический пузырёк; желточный пузырёк;

• амниотическая, или зародышевая ножка; зародышевый щиток;

• производные эпибласта: зародышевая эктодерма, зародышевая мезодерма, зародышевая энтодерма;

• производные гипобласта: внезародышевая энтодерма, внезародышевая мезодерма;

• производное трофобласта – формирование хориона.

3 – 5 недели развития

(15 – 35 сутки, или 337 – 840 часов, 1-й месяц).