15. Эпистаз

При доминировании действие одной аллели подавляется другой аллелью этого же гена: А > а, В > в и т.д. Но существует взаимодействие, при котором гены одной аллельной пары подавляет действие другой, не аллельной им пары: А > В, а > В. В первом случае, описанном формулой, имеет место доминантный эпистаз, во втором - рецессивный. Гены, подавляющие действие других, называются эпистатичными, или супрессорами, подавляемые - гипостатичными. У овса доминантный ген А определяет черную окраску зерен, В - серую окраску. При скрещивании черносемянных растений с серосемянными получено черносемянное потомство. Поколение F₂ дало расщепление 12 черносемянных: 3 серосемянных : 1 белосемянное. Результат легко объяснить, если предположить, что гена А эпистатичен по отношению к В:

1) Р ААвв * ааВВ 2) F₁ АаВв * АаВв

Черный  Серый 

F₁ АаВв F₂ 12(А_ _ _) : 3 (ааВ_) : 1 (аавв)

Черный Черный Серый Белый

15. Полимерия. Гены - модификаторы

В 1908 г. при скрещивании белозерной и краснозерной пшениц шведский генетик Нильсон-Эле наблюдал в F₂ необычное расщепление: на 15 краснозерных 1 белозерное. Окраска в первой группе варьировала от темно- до бледно-красной. Генетический анализ растений из семян F₂ показал, что растения, полученные из белых и наиболее темноокрашенных семян не дают расщепления. Растения из семян с окраской промежуточного типа дали расщепление по тем же фенотипическим классам. На основании характера расщепления была высказана гипотеза, согласно которой интенсивность окраски зерна зависит от нескольких доминантных генов, действующих на признак примерно одинаково. Темно-красная окраска обусловлена присутствием в генотипе двух пар доминантных генов (А₁А₁А₂А₂), белая - одних лишь рецессивных генов (а₁а₁а₂а₂). Промежуточная окраска зависела от числа доминантных генов, причем чем выше была эта доля, тем интенсивнее окраска. Гены такого типа были названы полимерными, а само явление их взаимодействия - полимерией. Было обнаружено, что полимерия - весьма распространенное явление. Оно характерно для наследования таких признаков, как длина початка у кукурузы, длина колоса у пшеницы, молочная продуктивность коров и т. д. При изучении явления взаимодействия были открыты гены основного действия , т.е. такие, которые определяют развитие признака, и такие, которые сами по себе не определяют какой-либо признак, а лишь усиливают или ослабляют действие основного гена. Это гены-модификаторы, а их действие - модифицирующее. Так, обнаружены гены-модификаторы, подавляющие действие гена ls, в гомозиготном состоянии прекращающего верхушечный рост растения; найдено два гена, модифицирующих действие основного гена пегости у крупного рогатого скота.

18. Хромосомная теория и история ее создания

Открытия Менделя не привлекли внимания современных ему ученых. В эти годы главную роль в познании тайн наследственности сыграла цитология. В частности, был открыт хроматин ядра, в общих чертах и многих важных деталях исследованы процессы митоза и мейоза. В 1880-х гг. Вильгельм Ру, обобщив известные к тому времени факты, сформулировал гипотезу, согласно которой именно хромосомы представляют собой наследственный материал и что наследственные единицы расположены на хромосомах линейно. Опираясь на идеи Ру, Август Вейсман предложил целостную теорию наследственности и развития. По Вейсману, организм представляет собой совокупность наследственной плазмы и сомы. При формировании половых клеток число наследственных единиц, содержащихся в плазме, уменьшается вдвое, но затем восстанавливается в результате слияния ядер мужской и женской половых клеток. Как уже отмечалось, в 1900 г. Де Фриз, Корренс и Чермак на разных объектах повторно открыли основные положения менделевской теории. После этого началось интенсивное исследование наследственности. Сама наука получила наименование генетики, а менделевскую единицу наследственности стали именовать геном. В 1902 г. Вальтер Саттон (Уильям Сэттон) в США и Теодор Бовери в Германии предположили, что гены локализованы в хромосомах, и эта идея положила начало хромосомной теории наследственности. Нашлось немало доказательств правильности этой идеи: существование двух аллелей данного признака, с одной стороны, и пар гомологичных хромосом - с другой, независимое наследование признаков - и свободное комбинирование хромосом в мейозе и т.д. Наиболее убедительным доказательством справедливости хромосомной теории стало открытие взаимосвязи между конкретным геном и конкретной хромосомой. Впервые это было продемонстрировано Томасом Хантером Морганом и его учеником Кальвином Бриджесом в 1910 и 1916 гг. в их исследованиях по проблемам наследования признаков, сцепленных с полом, и явления кроссинговера.