14 Плейотропия

То, что Менделю удалось создать стройную теорию наследования, связано не только с талантом ученого, но и с удачей, случаем. Удача эта состоит в том, что для большинства изучаемых им признаков соблюдается принцип "один ген - один признак". Между тем, и это уже отмечалось, фенотипическое проявление большинства признаков определяется взаимодействием многих генов; имеет место и обратное, когда один ген влияет на реализацию не одного, а нескольких признаков. Факты влияния одного гена на ряд признаков впервые обнаружил еще сам Мендель. В частности, он установил, что у пурпурноцветковых растений гороха в пазухах листьев имеются красные пятна, а семенная кожура - серый или бурый цвет. Позже было дано биохимическое объяснение такому действию генов. Один белок - фермент, образующийся под действием данного гена, воздействует на несколько вторичных биосинтетических реакций, обусловливающих разные признаки и свойства. В виде символов это можно представить следующим образом: ген – первичный продукт гена – последовательности биохим. р-ций – признаки, свойства. Само рассмотренное явление получило наименование плейотропии, а механизм действия гена - плейотропным.

15. Комплементарность

Известны два вида взаимодействия генов - аллельное и неаллельное. Аллельным называется взаимодействие генов одной аллельной пары данного локуса. Типичным примером аллельного взаимодействия является доминирование. Неаллельное взаимодействие проявляется в четырех формах: комплементарности, эпистазе, полимерии и модифицирующем действии. Комплементарным называется такое взаимодействие неаллельных доминантных генов, когда они при совместном нахождении в генотипе обусловливают развитие нового признака по сравнению с действием каждого гена в отдельности. Типичным примером комплементарного действия генов было обнаружено В. Бэтсоном при изучении характера наследования у душистого горошка. Скрещивая две белоцветковые формы, Бэтсон получил в F₁ красноцветковое потомство, при самоопылении которого в F₂ идет расщепление по фенотипу в отношении 9 красноцветковых : 7 белоцветковых. Привлекая к объяснению только менделевские принципы (в частности, законы чистоты гамет и независимого комбинирования) полученные результаты объяснить невозможно. Истолковать эти факты можно лишь предположив, что красная окраска цветов обусловлена совместным действием двух комплементарных генов, каждый из которых в отдельности контролирует белую окраску. Четыре типа гамет (Ав; АВ; ав; аВ) дают в зиготах 16 сочетаний генов. В 9-ти сочетаниях присутствуют одновременно доминантные гены А и В; в 6-ти сочетаниях гамет образуются зиготы присутствует только один доминантный ген из двух аллельных пар генов; в одной комбинации доминантных генов нет совсем. Первые 9 комбинаций и реализуются в фенотипе красным цветом цветов, остальные 7 комбинаций дают белые цветы.

Явление комплементарности не исчерпывается приведенным примером. Изучены и другие схемы фенотипического расщепления, общим для которых является то, что все они являются модификацией классического менделевского 9:3:3:1.