12. Закон независимого комбинирования признаков

Затем Мендель обратился к вопросу: как наследуются разные признаки? Он рассмотрел две конкурирующие гипотезы. Согласно первой, признаки, наследуемые от каждого родителя, наследуются вместе; согласно второй, признаки передаются независимо друг от друга. Для проверки изложенных гипотез Мендель провел эксперимент с двумя чистыми линиями гороха - одна с желтыми гладкими, другая с зелеными морщинистыми горошинами. В первом поколении гибридов, как и следовало ожидать, проявились доминантные признаки (желтый цвет, гладкая поверхность). Второе поколение, предположил Мендель, при правильности первой гипотезы должно дать семена двух типов: желтые гладкие и зеленые морщинистые, причем в соответствии с законом расщепления в соотношении 3:1. Правильность второй гипотезы должно подтвердить получение четырех типов семян: желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые гладкие зеленые морщинистые. Численности соответствующих классов должны находиться в отношении (3:1)*(3:1)=9:3:3:1. Появление четырех классов семян в предсказанном соотношении явилось подтверждением правильности второй гипотезы, в связи с чем Мендель сформулировал закон независимого комбинирования: Гены, определяющие различные признаки, наследуются независимо друг от друга. Этот закон не является универсальным. Его действие применимо для несцепленных генов, т.е. таких, которые локализованы в разных хромосомах. Кроме того, на него накладываются ограничения, обусловленные неаллельным взаимодействием генов, о чем мы поговорим особо. Наконец, уже позже было обнаружено явление множественного аллелизма, когда один ген имеет не два, а большее число аллелей. Например, окрас у кроликов определяется серией аллелей с. Аллель дикого типа доминантен по отношению к прочим и придает животным обычную серую окраску (типа агути); другая аллель, определяющая цвет шиншилла - по отношению ко всем, кроме дикого типа. Имеются аллели, контролирующие гималайскую и белую окраску шерсти (у альбиносов).

13. Понятие о генотипе и фенотипе

В 1909 г. Вильгельм Иогансен сформулировал важное для генетики понятие о генотипе и фенотипе. Фенотип - это совокупность внешних, наблюдаемых морфологических и физиологических признаков организма. Генотип - это наследуемая генетическая организация. В процессе онтогенеза фенотип организма может изменяться, генотип же остается неизменным. Фенотип представляет собой результат сложных взаимодействий между различными генами и между генами и окружающей средой. Никакие две особи не обладают абсолютно тождественными фенотипами, хотя и могут быть одинаковыми в отношении отдельных признаков. Фенотипическое сходство по данному признаку - это еще не доказательство идентичности по данному гену. Например, желтые горошины могут иметь растения гороха, гомозиготные по аллели "желтизны", так и гетерозиготы - носители и "желтого", и "зеленого" аллели. Одинаковые генотипы также не всегда дают сходные фенотипы. Свидетельство этому - заметные различия однояйцовых (моногамных) близнецов. Прямые доказательства влияния среды на фенотип можно получить экспериментально, выращивая потомство, вегетативно размножаемое из одного растения, в разных условиях, например, в горах и на равнине. Таким образом, генотип определяет не фенотип, а возможный спектр фенотипов. Фенотипическое разнообразие данного генотипа называют нормой его реакции.