44. Причины пониженной плодовитости и бесплодия

Далеко не всегда в результате межвидовой гибридизации удается получить плодовитое потомство. Скрещивания, в результате которых получается фертильное потомство, именуют конгруентными; при получении стерильного потомства скрещивание называют инконгруентным. Согласно гипотезе, высказанной Г.Д. Карпеченко, причина инконгруентности состоит в том, что хромосомы, полученные потомством отдаленной гибридизации не всегда способны к замещению в мейозе. Связано это с рядом причин. Разное число хромосом у родительских форм приводит к образованию унивалентов, т.е. одиночных хромосом, которые в анафазе I мейоза попадают в гаметы случайным образом, а вследствие этого и к появлению нежизнеспособного потомства. Типичный пример - появление в F2 гибридов между пшеницей мягкой Т. aestivum (2n=42) и твердой T. Durum (2n=28), потомства, разнообразного по количеству хромосом и жизнеспособности. Даже и при равном числе хромосом у родительских форм их коньюгация у гибридов первого поколения часто происходит ненормально. Связано это с тонким структурным различием хромосом, прежде всего в составе и порядке расположения генов. В результате таких различий правильность коньюгации нарушается, образуется некоторое число поливалентов и унивалентов вместо бивалентов в норме. Установлено, например, что культурный подсолнечник Helianthus annuus (2n=34) не скрещивается со многими родственными видами (H. orgialis, H. gigantheus, H. mollis), имеющими такое же число хромосом. Из-за несовместимости хромосом одного вида с цитоплазмой другого в некоторых скрещиваниях хромосомы теряют способность к нормальной репликации. Это приводит к подавлению митоза, которое проявляется к появлению уродливых гибридов или к ЦМС. Пример: невозможность получения гибрида двух видов хлопчатника (Gossypium hirsutum * G. raimondiiи, одновременно, нормальное протекание гибридизации при обратном скрещивании.

Иногда коньюгация хромосом у отдаленных гибридов протекает нормально, но гибриды F1, низкоплодовиты, а в F2 выщепляется много нежизнеспособных и уродливых форм. Например, это наблюдается у гибридов гороха посевного P. sativum с палестинским P. humili. Ингибирование рекомбинаций при межвидовой гибридизации проявляется также в том, что получаемое потомство сильно уклоняется в сторону того или другого из родителей. По мнению Н.И. Вавилова, успех в преодолении стерильности потомства может быть достигнут путем увеличением объемов скрещиваний. Широко применяют также возвратные скрещивания, т. е. опыление F1 пыльцой одной из родительских форм. Часто эффективен перевод скрещиваемых видов на более высокий уровень плоидности (т.е. полиплоидия).

43 Трудности скрещивания отдалённых форм, их причины

Успешное использование межвидовой гибридизации сталкивается с рядом серьезных препятствий. Первое из препятствий обусловлено тем, что генофонд вида представляет собой систему генов, интегрированную на уровне особи, популяции и всего вида. Поэтому хозяйственно-ценные признаки, ради которых и предпринималась попытка межвидовой гибридизации, зачастую оказываются сцепленными с нежелательными признаками, характерными диким видам, таким, как низкая урожайность, мелкоплодность, неприятный запах и привкус и т.д. Каким образом преодолевается этот недостаток межвидовой гибридизации? Для этого в селекционно-генетической практике был разработан метод донора, суть которого заключается в том, что полученная в результате межвидовой гибридизации форма используется в качестве источника ценных признаков. Последующими обратными скрещиваниями генотип сорта-реципиента (т.е. получателя этих признаков) доводится до необходимого состояния. Таким образом, вместо простого обмена генов, являющегося обычным результатом потока генов между разными популяциями одного вида происходит включение в генный комплекс одного вида лишь части генов другого вида. Такого типа гибридизация обозначается в селекции специальным термином "интрагрессивная гибридизация". В процессе эволюции виды приобрели способность защищать свою генетическую индивидуальность. Она реализована в изолирующих механизмах, которые функционируют в разные фазы онтогенеза и бывают соматическими и гаметными. Гаметные барьеры действуют на рыльце, в столбике или семяпочке. Для преодоления изолирующего барьера селекционеры создали несколько специальных методов: обработка пыльцы небольшими дозами проникающей радиации, опыление смесью пыльцы, предварительное вегетативное сближение, метод посредника и др. При обработке пыльцы малыми дозами проникающей радиации, очевидно, повреждаются элементы цитоплазмы пыльцевых зерен, обусловливающие несовместимость. Опыление смесью пыльцы - прием, предложенный И.В. Мичуриным. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльце пестика материнской формы, усиливает ферментативные процессы, что способствует прорастанию пыльцы отцовской формы. Модификацией данного метода является опыление смесью пыльцы обеих родительских форм. Авторство метода предварительного вегетативного сближения также принадлежит Мичурину. Прививая черенки материнской формы в крону другой формы (например, отцовской), удается добиться изменения биохимических процессов в генеративных органах, что облегчает прорастание пыльцевых трубок одного вида в пестике другого. Суть метода посредника состоит в том, что для получения гибрида двух трудно скрещивающихся форм одну из родительских форм предварительно скрещивают с третьей формой. Получаемый таким образом гибрид уже удается скрестить с другой родительской формой. Метод был применен Мичуриным при скрещивании персика с диким миндалем-бобовником. В качестве посредника был использован персик Давида, произрастающий в диком виде в Северной Америке. Часто получение отдаленных гибридов достигается благодаря тщательному подбору условий скрещивания (температура, влажность воздуха и т.д.) Важное значение имеет и то, какая из скрещиваемых форм выбирается в качестве материнской, а какая - в качестве отцовской. Обычный прием, используемый селекционерами - это увеличение объемов гибридизации. Среди многочисленных безуспешных скрещиваний некоторые все же удаются, полученные при этом гибриды и используются в дальнейшей селекционной работе.