58. Генетич. Гомеостаз и полиморфизм популяций

Способность популяции сохранять свою генетическую структуру при воздействии факторов внешней среды – генетический гомеостаз. (Четвериков, 1926). К механизмам гомеостаза относятся поддержание равновесного состояния популяции по генотипическим частотам в соответствии с законом Харди-Вайнберга, поддержание генетич полиморфизма и направления мутационного процесса. Наличие в популяциях нескольких равновесно сосуществующих генотипов в концентрации, превышающей по наиболее редкой форме 1% (уровень, для которого достаточно мутагенеза), называется полиморфизмом. Адаптационный полиморф возникает, если отбор в данных условиях благоприятствует разным генотипам. (в поп-ции двутотечных бож коровок осеньюпреобладают чёрные жуки, которые хорошо размножаются летом, а весной – красные, кот лучше переносят холод. Балансированный поломорф возникает, если отбор благоприятствует гетерозиготам по сравнению с рецессивными и доминантными гомозиготами.благодаря полиморфизму в генофонде поп-ций накапливается большой объём резервной наслед-ной измен-ти, в результате чего поп приобретает эволюционную гибкость.

39 Изменение числа Х-м: гаплоидия, автополиплоидия Изменение числа хромосом в геноме организма необходимо рассматривать как одну из форм мутаций, а именно геномных мутаций. Все разнообразие геномных мутаций может быть разделено на следующие типы: Полиплоидия – увеличивается на любое число Х-м. Анеуплоидия – добовление или утеря отдельных Х-м. Эуполиплоидия – увеличение числа Х-м, кратное основному, независимо от сложности генома по происхождению. Автополиплоидия – кратное увелич.х-м за счет одного вида. Аллополиплоидия – кратное увелич числа Х за счет разных видов. Полиплоидия - широко распространенное в природе явление. Более половины покрытосеменных, в т.ч. 70% злаков имеют число хромосом, превышающее диплоидный набор. Полиплоиды часто имеют большие по размерам клетки, плоды и семена. Предполагают, что это связано с переводом в гетерозиготное состояние рецессивных генов, контролирующих нежелательные признаки. Вместе с этим, в связи с увеличением числа хромосом происходит замедление мейоза и митоза, и, как следствие, затягивание вегетационного периода и снижение семенной продуктивности. Поэтому оптимальная степень плоидности для каждого вида своя. Так, для пшениц оптимальная плоидность равна шести. Не случайно мягкая пшеница, являющаяся гексоплоидом (n=42), занимает 4/5 посевных площадей этой культуры в мире, наиболее ценная из тетраплоидов (n=28) твердая пшеница -10-11%, а диплоид культурная однозернянка (n=14) возделывается лишь на незначительных площадях.

40. Автополиплоидия. Пониженная плодовитость автополиплоидов и методы ее повышения. Использование автополиплоидов в селекции растений

Наиболее широко в селекции используется автоплоидия и аллоплоидия. Получение автоплоиплоидов основано на использовании алкалоида колхицина, получаемого из семян и клубнелуковиц безвременника осеннего (род Colchicum). Этот способ был открыт французским ученым А. Блексли в 1935 г. Проникая в клетки, колхицин разрушает ахроматиновое веретено делящейся клетки, хромосомы при этом не расходятся к полюсам, в результате чего число хромосом удваивается. Скрещивая тетраплоиды с диплоидами, можно получать триплоиды. Тетраплоидные формы нашли широкое применение в селекции озимой ржи. Первый коммерческий сорт такого рода, называвшийся Стил, был создан в Швеции в 1951 г. Однако широкого распространения он не получил отчасти из-за неприспособленности вальцовых мельниц для размола крупного зерна, отчасти из-за проблем с изоляцией в целях препятствия переопылению тетраплоида диплоидными сортами ржи. Хорошие тетраплоидные сорта ржи были созданы в Польше, Германии. В бывшем СССР наиболее удачным сортом такого рода считается Белта. На Урале и в Сибири на смену знаменитому Чулпану сейчас идет новый тетраплоидный сорт Тетра короткая. Ценность тетраплоидных сортов ржи состоит в том, что в них удается разорвать отрицательную корреляцию между зимостойкостью и урожайностью. Первые тетраплоидные сорта клевера также были созданы шведскими учеными. Сейчас там широко распространены два тетраплоида Улва и Реа, существенно превышающие по урожаю массы стандартный диплоидный сорт Ултуна. Проблема внедрения тетраплоидных сортов клевера была обусловлена тем, что крупные цветы таких сортов плохо опылялись насекомыми с коротким хоботком. Путем многократных отборов эту проблему удалось решить немецким ученым. Прекрасные тетраплоидные сорта красного клевера были созданы учеными ВИК. Это Первенец, Красавчик, Темп. Сейчас ведется интенсивная работа по использованию мутантной формы тетраплоидного клевера с короткой трубочкой цветка. В 1980 г. в бывшем СССР был районирован тетраплоидный сорт гречихи Большевик 4. Особенно важную роль в росте урожайности и сахаристости корнеплодов сыграло создание триплоидных сортов сахарной свеклы (Кубанский полигибрид 9, Белоцерковский полигибрид -1, -2, -19). Многие триплоиды дают на 15...20% сахара больше, чем диплоиды. Семеноводство триплоидов основано на совместном выращивании тетраплоидов и диплоидов. В результате переопыления получают триплоидную форму. Большой интерес представляет получение тетраплоидных форм редиса.

Серьезным препятствием созданию полиплоидных сортов перекрестноопыляемых культур является высокая стерильность полиплоидов, обусловленная их переопылением пыльцой диплоидов. В результате происходят нарушения нормального протекания мейоза, а как следствие - стерильность. Для преодоления этого изыскивают генетические способы изоляции полиплоидов от диплоидов. Например В Новосибирском институте цитологии и генетики у кукурузы найден ген, препятствующий прорастанию пыльцы диплоидов. Для самоопыляющихся культур и культур, возделываемых не ради семян, а других видов продукции проблема преодоления стерильности менее остра. Поэтому полиплоидные сорта ржи, сахарной свеклы, арбуза, винограда находят все более широкое применение.