34. Цитоплаз-я мужская стерильность (цмс)

Довольно давно ботаники столкнулись с явлением мужской стерильности. У подсолнечника, хлопчатника, кукурузы, лука, льна и некоторых других видов иногда появляются особи, которые имеют недоразвитые пыльники, часто совершенно пустые, либо содержащие стерильную пыльцу. В ряде случаев мужская стерильность обусловливается рецессивными генами, появляющимися в результате мутаций. При этом признак вел себя как обычный менделирующий, т.е. при опылении нормальной пыльцой в первом поколении происходило восстановление фертильности, во втором наблюдалось расщепление 3 : 1. Однако у некоторых сортов и диких популяций опыление растений с мужской стерильностью нормальной пыльцой с других растений в большинстве случаев давало потомство со стерильной пыльцой. При повторении этого скрещивания в течение ряда поколений признак мужской стерильности не исчезал, а передавался по материнской линии. Даже когда все хромосомы растений со стерильной пыльцой замещались хромосомами от растений с фертильной пыльцой, мужская стерильность сохранялась. Это послужило убедительным доказательством того, что наследование данного признака осуществляется через цитоплазму. Цитоплазма, обусловливающая стерильность пыльцы, была обозначена символом цит^S, а цитоплазма растений с фертильной пыльцой цит^N. Генотип растения растения может оказывать определенное влияние на действие стерильной пыльцы. Цитоплазма цит^S может обусловить стерильность пыльцы только при наличии в генотипе растения рецессивного гена rf в гомозиготном состоянии: rfrf. Если же этот ген представлен доминантной аллелью Rf, то растение цит^SRfRf или цит^SRfrf имеет нормальную пыльцу. Аллель Rf является, т.о. восстановителем фертильности. Следовательно, растения с комбинациями генов и плазмогенов типа цит^SRfRf, цит^SRfrf, цит^Nrfrf, цит^NRfRf, цит^NRfrf имеют фертильную пыльцу, и лишь цит^Srfrf - полностью стерильную. Многократное повторение скрещивания жен. цит^Srfrf * муж. цит^Nrfrf всегда дает потомство с ЦМС, илишь скрещивания типа жен. цит^Srfrf* муж. цит^NRfRf или жен. цит^Srfrf * муж. цит^NRfRf ведут к полному восстановлению фертильности. Следует подчеркнуть, что ген Rf не изменяет структуру цитоплазмы или другие ее свойства, а лишь тормозит их проявление. Существует несколько гипотез, объясняющих причины ЦМС. Вирусная гипотеза связывает возникновение ЦМС с вирусной инфекцией, передающейся при половом размножении через цитоплазму женской гаметы. Однако эта гипотеза не смогла объяснить всех случаев ЦМС, в частности, тех, когда вирусная инфекция исключалась, однако явление ЦМС явно присутствовало. При отдаленной гибридизации, утверждает вторая гипотеза, может возникнуть несоответствие между цитоплазмой и ядрами разных видов, участвующими в такой гибридизации. Факты проявления ЦМС были обнаружены, например, при скрещивании мягкой пшеницы с эгилопсом. Но, возражают оппоненты, ЦМС имеет место и при скрещивании в пределах одного вида. Наибольшее признание в настоящее время нашла гипотеза, объясняющая ЦМС мутациями плазмогенов. На биохимическом уровне образование форм с ЦМС объясняют нарушением синтеза белка, приводящее к неправильному протеканию микроспорогенеза. Не исключено, что дегенерация пыльцевых зерен может происходить и в результате нарушения питания пыльников. ЦМС нашла широкое применение в сельскохозяйственной практике, в частности, в промышленном семеноводстве кукурузы. Интерес к ЦМС кукурузы, открытой в 1932 г. М.И. Хаджиновым в СССР и независимо от него М. Родсом в США, возник после обнаружения у этой культуры явления гетерозиса. Было обнаружено, что если скрещивать специально подобранные линии кукурузы, то можно получить гибриды, которые на 50 и более процентов превосходят любую из родительских форм и на 25...30% лучшие сорта. Для того, чтобы получить такие гибриды, необходимо чередовать ряды растений разных линий. Однако, для того, чтобы не происходило опыления материнской линии собственной пыльцой или пыльцой других растений материнской линии, приходилось удалять у материнской линии метелки до начала цветения. Выполнение этой работы вручную требовало больших затрат ручного труда. В 1949 г. американцы Д.Джонс и Н.Эверст предложили метод, позволяющий получать гибридные семена без удаления метелок. Для этого необходимо иметь стерильные аналоги самоопыленных линий или сортов, линии-закрепители стерильности и линии-восстановители фертильности. Для перевода материнской формы гибрида (линии или сорта) на стерильную основу, берется любой источник ЦМС. В первый год производится скрещивание источника ЦМС с линией, которая переводится на стерильную основу. В потомстве отбираются особи, сохраняющие стерильность. Полученная форма повторно скрещивается с линией, переводимой на стерильную основу, и повторно проводится отбор. В результате серии из 4...5 таких насыщающих скрещиваний получаются стерильные аналоги самоопыляемых линий, практически неотличимые по фенотипу от линии или сорта, но с ЦМС. Размножаются такие линии на изолированных участках путем опыления их своим фертильным аналогом. Линия, при опылении пыльцой которой ЦМС у стерильных растений сохраняется, называется закрепителем стерильности. В двойном межлинейном гибриде стерильная линия используется в качестве закрепителя фертильности. Таким образом, полученный простой гибрид будет оставаться стерильным. Но вот простой гибрид, используемый в качестве отцовской формы двойного гибрида, должен фертильность восстанавливать. Свойство восстановления фертильности также передается 4...5 насыщающими скрещиваниями. Таким образом, общую схему получения двойных межлинейных гибридов можно представить следующей схемой:

А * В С * D

(ЦМС)   восстановитель фертильности)

АВ * СD

(ЦМС)  (фертильный)

АВСD (фертильный)

В настоящее время использование ЦМС для получения межлинейных гибридов особенно широко используется на кукурузе. Но исследования для использования аналогичной схемы ведутся на свекле, хлопчатнике. Большие надежды возлагаются на возможность создания гетерозисных гибридов пшеницы на основе ЦМС. Источник ЦМС был найден в цитоплазме пшеницы T. timopheevi. Правда, природа стерильности у этой пшеницы сложнее той схемы, которая была описана раньше. Предполагается, что она обусловлена двумя рецессивными комплементарными генами и геном-модификатором. Фертильность у пшеницы восстанавливается присутствием в геноме двух доминантных комплементарных генов. Однако надежные восстановители фертильности пока не найдены. Несмотря на то, что многие межлинейные гибриды пшеницы имеют выдающиеся показатели гетерозиса по продуктивности, засухоустойчивости, энергии прорастания семян, имеют они и нежелательный гетерозис по высоте соломины, а это приводит к большому недобору урожая из-за полегания стеблестоя. Таким образом, работы по созданию гетерозисных гибридов пшеницы еще неблизки от завершения.