33. Изменения цитоплаз-й наслед-ти под влиянием экзогенных факторов.

Митохондриальная и пластидная наследственность не исчерпывает примеры наследования признаков, связанные с особенностями цитоплазмы. Путем добавления в пищу дрозофил высоких доз цианидов, солей серебра и хинина генетикам удалось добиться заметных изменений фенотипа животных (например, цвета брюшка), сильно напоминающее проявление мутаций. Однако в следующих поколениях данные изменения не сохранились. Обнаруженное явление получило название фенокопий. Предполагается, что внешним воздействием удалось изменить функции генов и плазмогенов, но не их структуру. Воздействие на яйца самок наездника (Habrobracon juglandis) повышенных температур до их оплодотворения приводит к изменению окраски тела у потомства. Когда же температурному воздействию подвергаются не самки, а самцы, подобного не наблюдается. При размножении в нормальных температурных условиях эти изменения постепенно затухают. Они получили название длительных модификаций. Механизм передачи длительных модификаций пока не выяснен, но ясно, что он связан с цитоплазматическим наследованием. Примером длительных модификаций, определяемых ядерно-плазматическим взаимодействием, является наследование направления завитка раковины у пресноводного моллюска Limnaea. Доминантный аллель гена определяет правый завиток. Однако при скрещивании особей с левым завитком в качестве материнских все первое поколение имеет левый (материнский) завиток материнский фенотип, а во втором - правый; расщепление произошло только в третьем только в третьем поколении. Объяснить задержку на одно поколения реализации менделевких законов (единообразия первого поколения и расщепления) можно при допущении того, что данный признак определяется генотипом материнского организма в цитоплазме яйца в процессе его развития. Через цитоплазму могут передаваться различные микроскопические частицы и симбионты клетки, обладающие свойством саморепродуцироваться и в силу этого имитировать цитоплазматическое наследование. Так, у мышей была обнаружена предрасположенность к раку молочной железы, передающаяся по материнской линии и только при выкармливании потомства. Вскармливание мышат из раковой линии нераковой кормилицей предохраняла мышат от рака, а вскармливание кормилицей из раковой линии здоровых мышат приводило к их заболеванию. Установлено, что передача инфекции имела вирусную природу. Путем инфицирования через цитоплазму у дрозофил наследуется фактор бессамцовости. В бессамцовых линиях самцы гибнут в эмбриональной стадии, а самки в потомстве дают расщепление о половому признаку. Инъекция цитоплазмы из неразвившихся яиц бессамцовой линии приводила к гибели нормальных самцов. Оказалось, что фактор бессамцовости - это спирохета, которая размножается в цитоплазме половых клеток самок, но губительна для соматических клеток самца. В завершение следует отметить, что многие вопросы цитоплазматического наследования пока еще слабо разработаны.

32. Роль самовоспроизводящихся органоидов

Пластиды являются органоидами, в которых осуществляется синтез углеводов в растительной клетке. Одна из форм пластид - хлоропласты - это место локализации хлорофилла, участвующего в преобразовании световой энергии в энергию химических связей. Установлено, что у некоторых организмов пластиды размножаются и расходятся в дочерние клетки во время их митотического деления. У растений из рода Сylindrocytis во время мейоза происходит своебразная редукция числа пластид. Клетки, полностью утратившие пластиды, не способны образовывать их заново. Так, одноклеточная водоросль Euglena mesmily имеет 70...100 хлоропластов, но если ее содержать в темноте, то репродукция хлоропластов затормозится, и по мере деления клеток могут появляться особи, совершенно лишенные пластид и неспособные образовывать их заново. В качестве примера пластидного наследования у высших растений упоминавшееся выше явление пестролистности, обнаруженное Корренсом у ночной красавицы Mirabilis jalara. У этого вида встречаются растения, которые имеют в точках роста разные группы клеток: с пластидами, неспособными к образованию хлорофилла, и с нормальными пластидами. Вследствие этого на растении образуются зеленые или белые ветви. При опылении цветков с пестролистных ветвей пыльцой цветков с зеленых веток гибридные потомки развиваются пестролистными, зелеными или белыми (гибнут). При реципрокном скрещивании пестролистное) в потомстве все растения оказываются зелеными. Цветки с зеленых ветвей дают только зеленое потомство, с белых - белое нежизнеспособное. На основании этого и был сделан вывод, что наследование пестролистности связано с передачей и распределением при клеточных делениях двух типов пластид - зеленых и неокрашенных, причем передаются пластиды яйцеклеткой, в результате чего наследование осуществляется по материнской линии. Встречаются также растения, у которых на листьях зеленые участки чередуются с белыми. Очевидно, что группы клеток, лишенные хлорофилла, существуют, как бы паразитируя на клетках, имеющих хлорофилл. Развитие растений из зигот, содержащих пластиды обоих типов, определяются скоростью воспроизведения разных пластид и их распределением между дочерними клетками в ходе митоза. Клетки, получившие только зеленые пластиды, дают зеленые участки ткани, а из клеток, имеющих только неокрашенные пластиды, образуются белые участки. Клетки, имеющие разные пластиды, в зависимости от того, каким образом произойдет распределение пластид между дочерними клетками, могут образовать и зеленые, и белые, пестрые участки. Описанная схема пластидного наследования - не единственная. Так, у хмеля (Humulus japonica) проявление пестролистности меняется в онтогенезе. Семядоли у этого растения всегда зеленые, а на листьях пестролистность проявляется тем сильнее, чем позднее они формируются. У подорожника (Plantago) развитие пестролистности зависит от температуры. Повышение температуры приводит к ее ослаблению или даже исчезновению. По-видимому, от этого фактора зависит скорость размножения разных пластид. Митохондрии играют важную роль в процессе клетки. Митохондрии способны к самовоспроизводству путем поперечного деления. Дочерние клетки в митозе получают примерно половину материнских митохондрий. Наследование через митохондрии удалось исследовать на некоторых грибах, в частности, на дрожжах и нейроспоре. У этих организмов обнаружено явление дыхательной недостаточности, обусловленное утратой активности цитохромоксидазой. Исследуя наследование карликовости штамма у дрожжей Saccaromyces, Б.Эфрусси установил, что у вегетативно размножающихся карликовых штаммов наследование обнаруживает цитоплазматический тип; у других штаммов наследование происходит по типу ядерного. Длительное время молекулярные основы цитоплазматической наследственности были не ясны. Лишь сравнительно недавно удалось установить, что в роли генетических элементов пластид и митохондрий выступают небольшие, подобные бактериальным, кольцевые хромосомы. Пластидная и митохондриальная наследственность хорошо объясняется сибмиотической гипотезой происхождения эукариотической клетки. Согласно этой гипотезы, клетка эукариот образовалась в результате проникновения в основную клетку, или клетку-хозяина, других прокариотических клеток, обладавших некоторыми специфическими свойствами. Клетка аэробной бактерии, проникнув в клетку-хозяина, послужила в качестве материальной первоосновы митохондрий, одноклеточные сине-зеленые водоросли превратились в пластиды. Еще одна, пока не упоминавшаяся самовоспроизводящаяся клеточная структура - центриоль - ведет свою родословную от жгутиковых бактерий, напоминающих современных спирохет. Аналогично симбиотической схемой объясняется происхождение ядра. Объединившись в клетке эукариота, ядро, митохондрии, пластиды и центриоли превратились в ее органоиды. Но, сохранив материальную основу наследственности - ДНК, они сохранили и определенное место в передаче наследственности.