Скелет головы — череп Краткие сведения о развитии черепа

Голова животных является вместилищем головного мозга, в котором находятся все жизненные центры организма; на голове расположены основные органы чувств — зрения, слуха, обоняния, вкуса, обеспечивающие связь организма с внешней средой; на голове начинаются системы органов пищеварения и дыхания, через которые в организм поступают извне питательные вещества и кислород, необходимые для его жизнедеятельности.

Костным остовом головы является череп. У предков позвоночных он появился в связи с дифференциацией переднего края нервной трубки в головной мозг и развитием органов чувств, вызвавших формирование осевого черепа, или нейрокраниума. Дифференциация начальной части кишечной трубки, в свою очередь, вызвала образование, а затем и различные видоизменения висцерального черепа, или спланхнокраниума. Вначале эти два отдела черепа развивались самостоятельно, и лишь в более позднее время они объединились. Основной опорой головы, как и туловища, у предков позвоночных была хорда. Над ней располагался начальный головной мозг archencephalon, заключенный лишь в соединительную капсулу — перепончатый скелет осевого черепа. Под хордой находился начальный отдел системы органов пищеварения и дыхания — головная кишка.

Осевой череп. Развитие головного мозга вызвало ряд преобразований осевого черепа, прошедшего в фило- и онтогенезе три стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную. Перепончатый (соединительнотканный) осевой череп, располагающийся над хордой и впереди от нее, имеет ряд отверстий для выхода черепно-мозговых нервов и вен и для входа в черепную полость артерий. В дальнейшем он сменяется хрящевым, а хрящевой — костным черепом. Хрящевой череп имеет вид неравномерно развитой коробки с углублениями, обозначающими границы отдельных областей черепа: затылочной, слуховой, зрительной и обонятельной, образующихся в соответствии с дифференциацией мозга и развитием органов чувств. В костном черепе формируется большое количество костей. В дальнейшем многие из них сливаются вместе. У млекопитающих их оказывается значительно меньше. Так, непарная затылочная кость образовалась путем соединения четырех затылочных костей, имеющихся у рептилий, а в состав клиновидной кости входит еще большее количество костей. Во взрослом состоянии у млекопитающих различные кости черепа, в свою очередь, срастаются вместе, формируя крышу мозгового отдела черепа — кальварий (лат. calva — лысый).

В онтогенезе осевого черепа млекопитающих имеются некоторые особенности по сравнению с развитием остальной части осевого скелета. Сомиты головы, как и при развитии скелета туловища, дифференцируются на склеротомы (рис. 20—8), создающие основу соединительнотканного скелета черепа в первую стадию его развития, и на миотомы (7), впоследствии редуцирующиеся и дающие лишь мышцы глаза. Первые три сомита головы, расположенные впереди от зачатка органа слуха, называют предушными, остальные (4—6) — заушными. Первый предушной сомит—предчелюстной, второй — челюстной, третий — зачелюстной.

На ранней стадии развития осевого черепа из склеротомов развивается соединительнотканный, или перепончатый, осевой череп. Он образует мягкие стенки вокруг мозговых пузырей нервной трубки и развивающихся из нее слухового и обонятельного пузырей. Соединительнотканный остов этих пузырей, сообщающихся с пузырями нервней трубки, носит соответственно названия слуховой и обонятельной капсул.

Б

Рис. 21. Схема закладки хрящевого черепа:

А — раннее; Б — более поздняя стадия расположения хрящевых закладок; 1 — хорда; 2 — хрящевые закладки позвонков; 3 — парахордални; 4 —слуховая капсула; 5—гипофиз; 6 — глазничные хрящи; 7 — глаз; 8 — трабекулы; 9 — обонятельная капсула; 10 — основная хрящевая пластинка; 11 — отверстие на границе сросшихся парахордалий и трабекул.

5

6

Рис. 20. Стереограмма сегментации мезодермы в области головы:

1 — передний мозг; 2 — глазной бокал; 3 — средний мозг; 4 — слуховой пузырь; 5 — нервная трубка: 6 — хорда; 7 — миотом; 8 — склеротом; 9 — боковая пластинка, или спланхнотом; 10 — полость тела; 11 — кишка; 12 — ротовая ямка; 13 — челюстная перегородка (зачаток дуги); 14 — подъязычная перегородка (зачаток дуги); I—IX — головные сомиты.

В стадии осевого хрящевого черепа сегментация его не выражена, за исключением некоторых намеков на нее в самом заднем его участке. Процесс охрящевания идет иным путем, чем в скелете туловища. Замещение перепончатого осевого черепа хрящевым начинается около переднего конца хорды, под основанием головного мозга, путем закладки по обеим сторонам хорды двух хрящей, называемых околохордовыми или парахордалиями (рис. 21—Б—3). Впереди от хорды в связи с усложнением переднего отдела головного мозга и органов чувств закладывается дополнительно два хряща, называемые черепными балками или трабекулами (8). Перепончатые слуховая (4) и обонятельная (9) капсулы также постепенно замещаются хрящевыми. Развивающийся около хорды отдел осевого черепа называют хордальной частью, а отдел черепа, лежащий впереди от хорды, — прехордальной частью. При дальнейшем охрящевании парахордалии и трабекулы срастаются в одну основную хрящевую пластинку (Б—10), которая образует хрящевое основание осевого черепа и на середине передневерхнего конца которой закладывается вертикальная хрящевая пластинка — хрящевая носовая перегородка. Развиваясь с боков в дорсальном направлении, основная хрящевая пластинка формирует боковые хрящевые стенки осевого черепа, у которого только крыша остается перепончатой. При этом хрящевые обонятельные капсулы прирастают к трабекулам, а слуховые капсулы — к парахордалиям, формируя вместе с ними хрящевой осевой череп. На

Рис. 22. Схема филогенетического изменение висцерального скелета головы и слуховых костей

А — селахии; Б — собаки; В — закладка слуховых костей у плода поросенка; / — нёбно-квадратный хрящ; I' — квадратная кость; /"— наковальня; 2—2'— челюстной хрящ (сочленовная кость);2" — молоточек: 3 — подъязычно-челюстной хрящ (столбик); 3" — стремечко; 4 — подъязычный хрящ; 4" — элементы подъязычной кости; /—V — хрящевые жаберные дуги; /' — тело подъязычной кости; //'—///’ — щитовидный хрящ; IV’ — надгортанный хрящ; V' — черпаловидный и перстневидный хрящи.

границе сросшихся парахордалий и трабекул остается отверстие (11). Против него располагается развивающийся гипофиз.

Хрящевая стадия осевого черепа сменяется костной стадией. Замещение хрящевого осевого черепа костным начинается с закладки отдельных очагов окостенения. Очаги окостенения во многих случаях позволяют установить генетическое сходство отдельных костей черепа млекопитающих с их предшественниками у нижестоящих классов позвоночных.

Висцеральный череп в процессе фило-онтогенеза частично прошел те же три стадии развития. Исходным остовом висцерального черепа, располагавшегося под хордой, явились соединительнотканные жаберные дуги. Ископаемые щитковые имели свыше десяти жаберных дуг и сплошной наружный панцирь, состоящий из многих кожных костей, из которых позднее развивались многие покровные кости черепа. В дальнейшем число жаберных дуг уменьшилось до восьми, сократилось и количество покровных костей.

Рис. 23. Череп позвоночных со стороны твердого нёба:

А — древний тип черепа амфибий; Б — примитивный череп рептилий; В — череп лошади; I — резцовая кость; 2 — первичные хоаны; 3—сошник; 4 — небные кости; 5 — крыловидные кости; 6 — небные отростки верхней челюсти; 7 — вторичные хоаны.

Рис. 24. Схема скелета головы млекопитающего (пунктиром обозначены примордиальные кости, заштрихованы покровные кости):

1 — резцовая кость; 2 — вентральная раковина;3 —дорсальная раковина; 4—носовая кость;5 — носовая перегородка; 6—решетчатая кость:7 —слезная кость; 8 —лобная кость;9 - клиновидная кость; 10 — теменная кость; 11 — межтеменная кость; 12 — затылочная кость; 13 —каменистая кость; 14 — чешуя височной кости;15 — подъязычная кость; 16 —верхнечелюстная кость; 17 — сошник; 18 — нижняя челюсть; 19 —небная кость; 20 — крыловидная кость; 21 —скуловая кость.

Задние жаберные дуги расчленились на четыре подвижных элемента, передние же четыре дуги, утратив участие в дыхательной функции, превратились в челюстной аппарат. При этом первые две дуги образовали губные хрящи, третья — челюстную дугу с зубами, состоящую из двух элементов верхнего нёбно-квадратного хряща (рис. 22—1) и нижнего челюстного хряща (2). Четвертая дуга превратилась в подъязычную дугу, также состоящую из двух элементов; верхнего подъязычно-челюстного хряща (3) и нижнего подъязычного хряща (4). Изменилась и область твердого нёба (рис. 23). Позднее в области челюстной дуги развилось несколько замещающих ее покровных костей, па некоторых из них появились зубы. С переходом животных к существованию на суше количество костей, образующих висцеральный череп, значительно уменьшилось. Часть из них осталась в области лицевого отдела черепа, сохранив связь с системой органов пищеварения и дыхания, а другая часть оттеснилась развившимися покровными костями аборальнее, вошла в состав костей осевого черепа и приобрела иное значение (см. ниже).

В онтогенезе висцерального черепа млекопитающих происходят следующие изменения. Из парных спланхнотомов мезодермального листка, которые в области черепа сегментируются в связи с формированием зачатков органов жаберного дыхания, развиваются соединительнотканные зачатки жаберных дуг. Они в дальнейшем замещаются слабо выраженными хрящевыми элементами. Из них первый, соответствующий предчелюстной дуге, не развивается. На месте челюстной дуги закладываются только верхние (задние) участки члеников, которые с развитием организма смещаются в аборальном направлении и располагаются в области слуховой капсулы осевого черепа. Здесь из каудального участка нёбно-квадратного хряща развивается слуховая кость — наковальня, а из каудального участка челюстного хряща — молоточек (рис. 22—I",2"). Верхний участок входного отверстия ротовой полости формируется закладывающимися на месте нёбно-квадратного хряща покровными костями, межчелюстной (резцовой) и верхнечелюстной. Нижний же участок входного отверстия ротовой полости образуется закладывающейся в области редуцированного челюстного хряща нижнечелюстной покровной костью, подвижно соединяющейся со скуловым отростком чешуи височной кости. Подъязычные дуги состоят из ряда отдельных члеников. Дистальные членики срастаются друг с другом вентральными концами. Ряд проксимальных члеников остается свободным. Из верхних члеников подъязычно-челюстного хряща образуется в дальнейшем слуховая кость — стремечко (Б—В—3"). Нижние хрящевые членики его превращаются в дальнейшем в отдельные элементы подъязычной кости (4"). Зачатки жаберных дуг в большинстве подвергаются полной редукции, а частично преобразуются в элементы подъязычной кости и в хрящевой остов гортани (Б, В—II', III' , IV').

Осевой и висцеральный черепа млекопитающих в процессе своего развития становятся в такие тесные взаимоотношения между собой, что кости одного из них входят в состав другого. Поэтому череп взрослых млекопитающих делят на мозговой отдел, в котором располагается головной мозг, и на лицевой отдел, составляющий костный остов лица человека, морды животного, остов носовой и ротовой полостей (рис. 3—1, 2).

Череп образуется из костей двух видов: примордиальных — primordialis (primus — первый, ordior — начинаю, первобытный, первоначальный) и покровных.

К примордиальным костям мозгового отдела черепа млекопитающих относятся затылочная, клиновидная, каменистые и решетчатая кости, составляющие основание, нижнебоковые и оральные стенки черепно-мозговой полости, в которой располагается головной мозг. К примордиальным костям лицевого отдела черепа относятся носовые раковины, хрящевая носовая перегородка и подъязычная кости (рис. 24).

Покровные кости образуют крышу черепно-мозговой полости, верхние части ее боковых стенок, стенки ротовой и носовой полостей. У новорожденных животных они связаны между собой и с другими соседними костями соединительнотканными пластинками, которые являются остатками перепончатого скелета и называются фонтанелями или родничками (рис. 25). Наиболее выраженными родничками бывают лобный (8,между теменными и лобными костями) и затылочный (5, между затылочной и теменными костями).

Рис. 25. Кости затылочной области в их развитии:

5-месячного плода теленка (А); взрослого теленка (5); взрослого крупного рогатого скота (В); 3-месячного жеребенка (Г); взрослой лошади (Д); взрослой свиньи (Е); взрослой собаки (Ж); I — лобные кости; 2 — межтеменная кость; 3—теменные кости; 4— чешуя затылочной кости; 5 — затылочно-теменная фонтанель: 6 — яремные отростки; 7 — мыщелки затылочной кости; 8 — лобно-теменная фоктанель (родничок); 9— роговые отростки (отрезаны); 10 — лобный гребень:11 — предбугорье; 12 — основание (тело) затылочной кости: 13 — боковые части затылочной кости; 14 — большое затылочное отверстие; 15 — затылочный гребень; 16 — выйная ямка; 17 — наружный сагиттальный гребень.

Дальнейшее развитие костей мозгового и лицевого отделов черепа идет неравномерно. В фетальный период вместе с развитием мозга усиленно растут кости мозгового отдела черепа. В постфетальный период, особенно с переходом животного на самостоятельное питание, быстрее растут кости лицевого отдела черепа. Так, длина мозгового отдела черепа 7—8-месячного плода крупного рогатого скота составляет 43,5 длины всего черепа, у новорожденного телёнка 38,2%, а у взрослой коровы 31,5%. Длина нижней челюсти, наоборот, с возрастом увеличивается. У плода она равна 12,8%; у новорожденного теленка 15,8%; у взрослой коровы 62,2% длины всего черепа (Б. Р. Овсищер).