Ротовая полость

Рот — os, делится на преддверие ротовой полости — узкая щель, снаружи ограниченная губами и щеками, а внутри деснами и зубами в сомкнутом состоянии, и собственно ротовую полость — пространство, ограниченное с боков и спереди зубами, сверху — твердым нёбом, снизу — дном собственно ротовой полости, почти целиком запятой языком; задней ее границей является мягкое нёбо. Вход в ротовую полость, образованный губами, называется ротовым отверстием, а выход из ротовой полости в глотку — зевом.

Губы — labia (рис. 8). Различают верхнюю и нижнюю губы. Строение характерно для стенки пищеварительной трубки. Их внутренним слоем является слизистая оболочка, средним — мышечный слой, наружный слой представлен кожей.

Слизистая оболочка — продолжение кожи, покрыта плоским многослойным эпителием. Мышечный слой состоит из поперечнополосатой мышечной ткани.

В основе его лежит круговая мышца рта, выполняющая функцию сфинктера ротового отверстия. В эту мышцу от костей черепа по радиусу врастают мышцы - дилятаторы, они открывают или расширяют ротовое отверстие. У разных животных эти мышцы выражены неодинаково, в зависимости от различной подвижности губ и разного участия их в захватывании корма. Наиболее подвижные губы у лошади и овцы. У крупного рогатого скота и свиньи губы менее подвижны. У свиньи вместе с мышцами, расширяющими ротовое отверстие, располагается особая хоботковая мышца. Она обеспечивает различные движения хоботковой кости, составляющей костную основу пятачка.

Рис. 8. Начальная часть головы:

А — крупного рогатого скота; Б — свиньи; В — лошади; 1—ноздря; 2 — чувствительные (осязательные волосы); 3 — верхняя губа; 4 — носогубное зеркальце; 5 — нижняя губа; 6 — хоботок (пятачок); 7 — ложная ноздря: 3 — подбородок; 9— мышцы языка и подъязычной кости.

Кожа губ у одних животных (лошади) покрыта волосами, у других — большая или меньшая часть их безволосая и называется губным зеркальцем. У овцы и собаки безволосый участок кожи имеется возле входа в носовую полость — носовое зеркальце. У крупного рогатого скота губное и носовое зеркальца сливаются, образуя носо-губное зеркальце (4). У свиньи верхняя губа, сливающаяся с хоботком, называется пятачком (6). Безволосая кожа губ и носа имеет ряд слизистых желез, которые, выделяя на поверхность кожи секрет, не дают ей высыхать. При повышенной температуре тела животного носовое или носо-губное зеркальце делается сухим и более теплым, чем у здоровых животных.

Щеки — buccae — в основном такого же строения, что и губы, то есть состоят из кожи, мышц и слизистой оболочки. Последняя также покрыта плоским многослойным эпителием, который у животных, питающихся грубыми растительными кормами, образует ряд ороговевающих сосочков. Эти сосочки хорошо выражены у рогатого скота, но еще лучше — у верблюда.

Десны — gingivae — складки слизистой оболочки кожного типа, покрывающие челюсти и укрепляющие положение зубов в костных альвеолах. Подслизистой основы в деснах нет. У жвачных животных, не имеющих верхних резцовых зубов, слизистая оболочка десны в области тела резцовых костей очень плотна, утолщена и называется зубной платинной, которая обеспечивает им возможность срывать растительный корм. Ее эпителий состоит из мощного базального слоя.

Зубы — dentes — имеют коронку (венчик), корень, шейку и внутризубную полость (рис. 9). Зубы одних животных сохраняют без изменения свое положение. У других животных па протяжении всей жизни по мере стирания зуба происходит выдвижение его из зубной альвеолы в ротовую полость. Зубы первого типа называются короткокоронковыми, зубы второго типа — длиннокоронковыми.

Короткокоронковые зубы имеют короткую коронку и хорошо выраженную шейку. Корни их также сравнительно короткие и сидят в альвеолах неглубоко. Вследствие этого зубы у крупного рогатого скота бывают шаткими, особенно к старости. У мелкого рогатого скота корни резцовых зубов сидят глубже, укреплены несколько прочнее, но с возрастом также расшатываются. К короткокоронковым у сельскохозяйственных животных относятся все молочные зубы, постоянные резцы рогатого скота и все зубы свиньи. К длиннокоронковым относятся постоянные зубы лошади и постоянные коренные зубы рогатого скота. На зубах данного типа шейка зуба не выражена, а длинная коронка лишь постепенно выходит на поверхность ротовой полости.

Рис. 9. Резцовые зубы жвачных и лошади:

А—продольный разрез резцового зуба жвачных; Б — резцовый зуб лошади спереди и В — вид в продольном разрезе; Г — форма поперечного сечения зуба лошади на разном уровне стирания его; а — коронка; б— шейка; а — корень; 1— наружный слой эмали; 2 — дентин; 3 — полость, заполненная пульпой; 4—цемент; 5—альвеола нижней челюстной кости; 6 — лимфатический сосуд; 7 — артерия; 8— нерв; 9 — вена; 10 — периост; 11 — внутренний слой эмали; 12—зубная чашечка; 13 — следы зубной чашечки; 14—зубная звезда.

Зубы по функции и форме делятся на резцы, клыки и коренные.

Резцовые зубы постоянные — dentes incisivi — условно обозначаются — J; молочные —dentes incisivi decidui — Jd.

Резцов у большинства сельскохозяйственных животных бывает по шесть на резцовой и нижнечелюстной костях. Два резца, расположенные спереди, в центре зубной аркады, называются зацепами, два резца, лежащие по краям аркады — окрайками и два резца, находящиеся между зацепами и окрайками — средними. Клыки — dentes canini (С) — встречаются у жеребцов, меринов и у свиней обоего пола. Коренные зубы бывают молочные и постоянные. Три первых коренных зуба имеют молочных предшественников, расположены орально и называются премолярами — dentes praemolares (Р), а последующие бывают только постоянными, молочных предшественников не имеют и называются молярами — dentes molares (М) (лат. mola — жернов мельницы; molo — мелю). В большинстве случаев коренных зубов у сельскохозяйственных животных 24. Располагаются они на верхней и нижней челюстных костях, по шесть зубов на каждой челюсти каждой стороны.

Коренные зубы верхней челюсти у травоядных животных имеют довольно широкую жевательную поверхность и расставлены более широко, чем на нижней челюсти. Вследствие этого зубы верхней и нижней челюстей не совпадают. Это благоприятствует боковым, мелющим движениям. Изредка у млекопитающих появляются дополнительные зубы: волчий зуб, расположенный впереди премоляров, и зуб мудрости, вырастающий сзади последнего коренного зуба (у приматов). Эти добавочные зубы являются напоминанием о многочисленности и многосменности зубов далеких предков млекопитающих животных.

У крупного и мелкого рогатого скота нет клыков и верхних резцов; нижних резцов у них не шесть, а восемь. Предполагают, что дополнительная пара резцов, ставших у рогатого скота окрайками, является видоизменением клыков. Среди резцовых зубов рогатого скота различают: зацепы, окрайки, средние медиальные (рядом с зацепами) и средние латеральные (рядом с окрайками). Коренные зубы рогатого скота относятся к типу лунчатых зубов.

Первого молочного коренного зуба у свиней нет. На этом месте впоследствии прорезывается постоянный зуб, обозначаемый как первый премоляр (P1), или волчий зуб. По строению он похож на второй коренной зуб, но очень мал и у некоторых свиней отсутствует. Постоянные коренные зубы свиньи относятся к типу многобугорчатых.

У лошади зубы более сложного строения. Качество корма, различная крепость и структура дентина зуба влияют на закономерности их изменчивости. У кобыл 24 молочных зуба и 36 постоянных. У самцов на четыре зуба больше, так как они имеют клыки, которых у кобыл обычно не бывает. Для резцов характерно наличие особых углублений в коронках зубов, называемых зубными чашечками. Они образованы впячиванием трущейся поверхности зуба вглубь него. Постоянные резцы очень длинные (рис. 9—Б, В). Длинная коронка такого зуба в разных местах различной формы поперечного сечения. Вследствие стирания в процессе жевания и выдвижения при этом из десны и альвеолы резцового зуба его поперечная форма периодически представляется иной: сначала она поперечноовальная, затем круглая, дальше — треугольная и, наконец, обратноовальная. Зубная чашечка также при этом стирается. Так как она па нижних резцах вдвое мельче (около 6 мм), чем на верхних (около 14 мм), то на нижних резцах и стирается вдвое раньше.

Рис. 10. Сагиттальный распил головы лошади:

1 — кожа; 2 — твердое нёбо; 3 — нёбные валики; 4 — язык и его мускулатура; 5—носовая кость; 6 — лобная кость; 7 — хрящевая перегородка носа; 8 — лобный синус; 9 — глотка; 10 — отверстие глоточнобарабанной трубы; 11 — синус клиновидной кости; 12 — головной мозг; 13 — дивертикул слуховой трубы, 14 — тело клиновидной и затылочной кости; 15 — чешуя затылочной кости; 16 — спинной мозг; 17 — позвонок в разрезе; 18 — пищевод; 19 — выйная связка; 20 — верхняя губа; 21 — верхний и 22 — нижний резцы; 23 — нижняя губа; 24 —хоаны; 25 — мягкое нёбо; 26 — подгортакник; 27 — гортань; 28 — трахея; 29 — хрящи трахеи.

При стирании чашечки до дна остаток эмали называется чашечным следом (13). По мере стирания коронки зуба к трущейся поверхности его постепенно приближается зубная полость, которая зарастает дентином. Дентин со стороны трущейся поверхности зуба имеет вид темного пятна — зубная звезда. Форма звезды соответствует форме поперечного сечения зуба лошади определенного возраста. Постоянные резцовые зубы лошади изогнутые. Поэтому верхние и нижние резцы у молодого животного расположены под очень тупым углом друг к другу, который в дальнейшем, по мере стирания зубов, становится все более острым. Молочные клыки у лошади развиваются с шестимесячного возраста, но обычно полного развития не достигают и не прорезываются. Коренные зубы лошади относятся к типу складчатых.

У собаки 32 молочных зуба и все относятся в основном к зубчатому типу.

Знание закономерностей развития, строения, роста и смены зубов сельскохозяйственных животных имеет определенное хозяйственное значение. При определении возраста животного по зубам исходят из следующих морфологических особенностей:

1) отличия молочных зубов от постоянных;

2) времени появления молочных резцовых зубов и

3) премоляров;

4) времени появления постоянных резцовых зубов;

5) клыков;

6) премоляров и

7) моляров;

8) степени стирания зубов и выявляемых в связи с этим различных форм поперечного сечения их. У лошадей отмечают еще стирание зубной чашечки и появление зубной звезды па постоянных резцах, а также изменения угла наклона верхних постоянных резцов по отношению к нижним резцам.

Твердое нёбо — palatum durum (рис. 10—2) — является крышей ротовой полости и отделяет ее от носовой полости. Оно состоит из, нёбных костей, нёбных отростков верхнечелюстной и резцовой костей и расположенной на них слизистой оболочки, покрытой плоским многослойным эпителием. На ротовой поверхности твердого нёба различают продольный шов и шероховатые поперечные валики (3), способствующие удержанию корма в ротовой полости. У жвачных эти валики расположены только в передней половине твердого нёба, между молярами их нет, и твердое нёбо здесь гладкое, что и не мешает возвращению пищи из рубца во время жвачки.

Мягкое нёбо — palatum molle, или нёбная занавеска, — velum palatinum (25) — непосредственное продолжение слизистой оболочки твердого нёба и включает в себя мускулатуру. Противоположный от твердого нёба конец нёбной занавески располагается свободно. Мягкое нёбо подвижно и находится на границе ротовой полости и глотки, разделяя их. Свободный конец мягкого нёба имеет выемку и образует нёбную дугу, формирующую выход из ротовой полости в глотку — зев. От нёбной дуги отходят две пары складок слизистой оболочки. Одна из них направляется к пищеводу и над ним формирует нёбно-глоточную дугу, а другая, переходя на язык, образует нёбно-язычные дуги. Поверхность мягкого нёба со стороны ротовой полости соприкасается с проглатываемой пищей и покрыта многослойным плоским эпителием. Противоположная сторона его, соприкасающаяся с воздухом, проходящим из носовой полости через глотку в гортань и обратно, выстлана цилиндрическим мерцательным эпителием.

У рогатого скота, свиньи и собаки мягкое нёбо сравнительно короткое, у лошади оно длинное. Тесно смыкаясь с надгортанным хрящом, оно у большинства лошадей довольно плотно закрывает вход в глотку, вследствие чего они дышать через рот почти не могут.

Язык — лат. — lingua, греч. — glossa (рис. 11) — занимает почти всю ротовую полость. У всех животных язык обеспечивает при жевании подкладывание корма к той или иной стороне зубов, удерживание его в ротовой полости, растирание его с помощью нитевидных сосочков (1). Ряд животных при помощи языка захватывает твердую и жидкую пищу. При глотании язык проталкивает пищевой корм в глотку. Кроме того, в языке имеются вкусовые сосочки, являющиеся органами вкуса (2, 4, 11). По своему развитию язык представляет складку слизистой оболочки с богатой мускулатурой внутри.

У языка различают спинку, боковые и вентральную поверхности, корень, тело и верхушку. Спинка языка (5) обращена к твердому и мягкому нёбу, боковые поверхности (9) — к деснам и зубам, вентральная поверхность — ко дну ротовой полости. Корень языка (в) представляет мощную, сравнительно короткую его часть. Задним концом он тесно связан с подъязычной костью и занимает место от этой кости до последнего коренного зуба, соединяясь с дном ротовой полости. В корне языка ясно выражена лишь спинка. Тело языка имеет спинку (5) и боковые поверхности (Р). Оно значительно длиннее корня и располагается на уровне коренных зубов. Вентрально тело языка также не свободно, а связано с дном ротовой полости. Слизистая оболочка тела на месте перехода его в верхушку образует на вентральной поверхности в средней сагиттальной плоскости особую складку — уздечку, переход слизистой оболочки с корня языка на надгортанный хрящ образует язычно-надгортанную складку (10). Верхушка языка занимает всю переднюю часть ротовой полости, упираясь в резцовые зубы (а).

На языке различают четыре вида сосочков. Одни из них — нитевидные (1) выполняют механическую функцию, а три других вида — грибовидные (2), валиковидные (4) и листовидные (11) —вкусовые.

Язык рогатого скота (А) жесткий, имеет на спинке особое утолщение — подушку языка (5), в перегородке языка — язычный хрящ, уздечка языка двойная. Нитевидные сосочки крупные, сильно ороговевшие. На верхушке и примыкающей к ней части тела языка нитевидные сосочки с более острой вершиной, а на подушке языка они более толстые и тупые. Грибовидные сосочки наиболее хорошо видны на верхушке языка. У крупного рогатого скота в них мало вкусовых луковиц, у овец — больше. Валиковидные сосочки находятся па спинке близ подушки языка. Их насчитывается от 8 до 17. Задние из них более крупные. Листовидные сосочки отсутствуют.

Рис. 11. Язык коровы (А), свиньи (Б), лошади (В):

а — верхушка; б — тело и в — корень языка; 1 —нитевидные сосочки; 2—грибовидные сосочки; 3 — подушка языка; 4 — валиковидные сосочки; 5 — спинка языка; 6 — нёбно-язычная дужка; 7 — нёбная миндалина; 8—сильно развитые сосочки; 9—боковая поверхность; 10 — язычно-надгортанная складка; 11 — листовидные сосочки.

Язык свиньи (Б). В продольной перегородке также имеется язычный хрящ. Уздечка языка у них тоже двойная. Нитевидные сосочки мягкие, удлиненные. В грибовидных сосочках много вкусовых луковиц, более ясно их обнаруживают на краях средней трети языка. Валиковидных сосочков два, по одному на каждой стороне у корня языка. Они очень богаты вкусовыми луковицами. Недалеко от валиковидных располагаются листовидные сосочки.

Язык лошади без подушки и язычного хряща (В). Нитевидные сосочки мягкие, узкие и длинные. Грибовидные сосочки лучше видны на боковой поверхности верхушки и тела языка. В них мало вкусовых луковиц. Валиковидных сосочков чаще два, но бывает и больше. Располагаются они на спинке языка, ближе к корню. Листовидных сосочков два. Форма их удлиненно-овальная, располагаются по бокам корня языка. Уздечка языка состоит из одной складки.

Язык собаки на середине спинки имеет продольный язычный желобок, а под верхушкой его находится ясно выраженная уздечка. Нитевидные сосочки располагаются густо. Грибовидные сосочки распространяются по всей спинке языка. Валиковидных сосочков 2—3; листовидные сосочки выражены слабо. В основании языка заложен язычный хрящ.

Дно ротовой полости находится между боковой поверхностью языка, десной и под верхушкой языка. Оно выстлано слизистой оболочкой, покрытой плоским многослойным эпителием и расположенной на мускулатуре. По бокам передней части дна ротовой полости, под верхушкой языка, у рогатого скота и лошади имеется по два возвышения — подъязычные или голодные бородавки. В них открываются выводные протоки подчелюстной железы, а у рогатого скота и свиней — длиннопротоковой подъязычной слюнной железы. По бокам языка в дне ротовой полости открываются выводные протоки короткопротоковой подъязычной слюнной железы.

Гистологическое строение языка. Основную массу языка составляют мышцы, построенные из поперечнополосатой мышечной ткани. Мышечные пучки располагаются продольно, поперечно и вертикально, обеспечивая укорочение, уплощение и суживание языка. Кроме того, к языку подходят мышцы от подъязычной кости и от подбородка, которые обеспечивают оттягивание языка назад, выдвигание его вперед, движение в боковые стороны. Снаружи язык покрыт слизистой оболочкой кожного типа, то есть эпителий ее многослойный плоский. В собственной пластинке слизистой и между пучками мышечных волокон располагаются сложные альвеолярно-трубчатые железы, выделяющие секрет серозного, слизистого и смешанного характера. За счет выпячивания слизистой оболочки спинки языка формируется множество нитевидных сосочков, выполняющих механическую функцию, и три вида вкусовых сосочков: грибовидные, валиковидные и листовидные.

Нитевидные сосочки (рис. 12—А) состоят из соединительнотканной основы, являющейся продолжением собственной пластинки слизистой оболочки языка и многослойного плоского эпителия, образующего наружный слой сосочка. На вершине сосочка поверхностные слои эпителия ороговевают, образуя роговой слой, придающий вершине сосочка жесткость. Эти сосочки, вершина которых направлена аборально, обусловливают шероховатость языка и способствуют удержанию пищи в ротовой полости. Роговой же слой сосочка предохраняет слизистую оболочку языка от повреждения грубым кормом. Кроме того, эти сосочки выполняют осязательную функцию.

Рис. 12. Сосочки языка:

А — нитевидные сосочки лошади; Б — листовидные сосочки кролика; 1 — ороговевший эпителий; 2 — живой эпителий; 3 — соединительнотканная основа сосочка; 4 — вкусовая луковица; 5 — выводной проток серозной железы; 6 — ее концевые отделы.

Вкусовые сосочки (рис.13) в зависимости от формы складок слизистой оболочки имеют разную форму. У грибовидных сосочков (рис. 11—2) складка расширена у вершины и сужена у основания, что и придает им сходство с грибом. У валиковидных (4) такая же примерно по форме складка окружена кольцевой бороздой и валиком. На дне борозды открываются протоки слюнных желез. Листовидные сосочки (11) состоят из ряда складок, напоминающих листки книги. Между листками также открываются протоки слюнных желез. Все вкусовые сосочки имеют соединительнотканную основу, покрытую снаружи эпителием. Последний в связи с особенностями функции вкусовых сосочков, будучи многослойным плоским эпителием, не ороговевает. В толще эпителия лежат вкусовые луковицы (рис. 13). Они состоят из вкусовых клеток, несущих волоски, и поддерживающих клеток. Клетки обоих видов лежат в луковице, подобно долькам мандарина. В центре луковицы небольшой канал, открывающийся наружу вкусовой порой. От вкусовых клеток отходят к головному мозгу чувствительные нервы.

С грибовидными сосочками связан лицевой нерв (VII), в валиковидными и листовидными — языкоглоточный (IX). Нитевидные, грибовидные сосочки и слизистая оболочка языка иннервируются тройничным (V пара) нервом.

Железы ротовой полости. Слюнные железы — glandulae salyvales (рис. 14) — у наземных животных возникли под влиянием необходимости увлажнять слизистую оболочку ротовой полости и твердые пищевые массы. По качеству отделяемого секрета слюнные железы делят на слизистые, белковые (или серозные) и смешанные. Секрет их называется слюной. У некоторых животных слюна содержит особый фермент птиалин, способствующий

Рис. 13. Вкусовая луковица:

1 — многослойный плоский эпителий; 2 — поддерживающая клетка вкусового сосочка; 3 — вкусовая клетка; 4—вкусовая пора; 5—нервные окончания в почке; 6 — нервное волокно, отходящее от луковицы.

превращению крахмала в сахар. Слюнные железы бывают пристенные и застенные. К пристенным железам относят губные (2), щечные (6), язычные, нёбные, к застенным — парные околоушные, подъязычные и подчелюстные.

Околоушная слюнная железа — glandula parotis — рогатого скота (А—1) располагается между ветвью нижней челюсти и ухом. Ее верхняя часть шире нижней. Выводной околоушный проток ее сначала идет в межчелюстном пространстве, затем переходит через сосудистую вырезку с медиальной стороны челюсти на латеральную поверхность головы и открывается в щеке, в преддверии ротовой полости, на уровне четвертого верхнего коренного зуба. У овец он идет по наружной поверхности массетера и открывается в преддверии ротовой полости, против средины линии коренных зубов верхней челюсти. Уровень впадения протока околоушной железы относительно коренных зубов верхней аркады с возрастом овец изменяется: у ягнят при рождении он открывается на средине второго молочного премоляра, у животных 12—18-месячного возраста — между третьим и четвертым, а у овец 4-летнего возраста и старше проток открывается между четвертым и пятым коренными зубами (В. Т. Димов). Околоушная слюнная железа свиньи (Б) также располагается сзади нижней челюсти. Форма треугольная с вершиной, обращенной вверх. Выводной проток расположен, как у рогатого скота, и открывается в преддверии ротовой полости, против четвертого или пятого коренного зуба. У лошади железа расположена между первым шейным позвонком и ветвью нижней челюсти. Форма ее несколько приближается к четырехугольнику. Выводной околоушный проток сливается из 3—4 крупных протоков, проходит так же, как у рогатого скота, и открывается низким слюнным сосочком в щеке, против третьего коренного зуба. У собаки околоушный проток идет по наружной поверхности большой жевательной мышцы и оканчивается на уровне третьего коренного зуба.

Подчелюстная железа — glandula submandibularis — у рогатого скота (А—5) довольно длинная, располагается от первого шейного позвонка до уровня сосудистой вырезки в подчелюстном пространстве. Длинный подчелюстной проток открывается в подъязычной бородавке. Железа свиньи небольшая, округлой формы, прикрыта околоушной железой, расположена приблизительно на уровне угла нижней челюсти. Подчелюстной проток лежит в подчелюстном пространстве и открывается в дно ротовой полости, возле уздечки языка. У лошади (В—5) железа довольно длинная, лежит на протяжении от первого шейного позвонка до тела подъязычной кости. Подчелюстной проток проходит в мускулатуре межчелюстного пространства, на медиальной поверхности подъязычной железы, и открывается в подъязычной бородавке на дне ротовой полости. У собаки железа округлой формы, частично прикрыта околоушной железой и почти не уступает ей по величине. Подчелюстной выводной проток открывается возле голодной бородавки.

Подъязычная железа — glandula sublingualis — рогатого скота (А) двойная; 1) подъязычная короткопротоковая железа (4) расположена на дне ротовой полости между языком и десной, прикрыта слизистой оболочкой. Открывается она в боковые части дна ротовой полости (по бокам языка) многочисленными выводными протоками, называемыми малыми подъязычными протоками; 2) подъязычная длиннопротоковая железа (3) расположена рядом с подъязычной короткопрогоковой несколько оральнее. Ее выводной большой подъязычный проток проходит медиально от подчелюстного протока, с которым иногда сливается в один проток и открывается общим отверстием. Чаще он открывается самостоятельно в подъязычной бородавке на дне ротовой полости, под верхушкой языка.

Железа свиньи также двойная: 1) подъязычная короткопротоковая железа находится в

Рис. 14. Пристенные и застенные слюнные железы крупного рогатого скота (Л), свиньи (Б) и лошади (В):

1 – околоушная железа; 2 – губные железы; 3 – подъязычная железа длиннопротоковая; 4 – подъязычная железа короткопротоковая; 5 – подчелюстная железа; 6 – щечные железы; 7 – проток подчелюстной железы.

оральной части дна ротовой полости, достигая подбородка, прикрыта слизистой оболочкой; ее многие выводные малые протоки открываются на дне ротовой полости сбоку языка; 2) подъязычная длиннопротоковая железа лежит между подчелюстной и подъязычной короткопротоковой железами. Ее выводной большой проток проходит рядом с подчелюстным протоком, иногда с ним сливается, открываясь общим отверстием в дне ротовой полости возле уздечки языка. Чаще проток ее открывается самостоятельно рядом с протоком подчелюстной железы близ уздечки языка.

У лошади железа (В—4) одна, короткопротоковая. Малые подъязычные протоки ее многочисленными отверстиями открываются в дно ротовой полости по бокам языка.

У собаки железа двойная: короткопротоковая и длиннопротоковая. Протоки короткопротоковой железы частично открываются в дно ротовой полости, а большей частью впадают в проток второй железы, который сливается с протоком подчелюстной железы или идет с ним рядом до его впадения в ротовую полость.

Рис. 15. Нёбная миндалина овцы:

1 — крипты; 2 — лимфоидные фолликулы: 3 — многослойный эпителий, инфильтрованный лимфоцитами; 4 — собственно слизистая оболочка.

Миндалины — tonsillae (рис. 15) — наиболее крупные скопления лимфоидной ткани, которые находятся в слизистой оболочке в месте перехода ротовой полости в глотку и формируют лимфоэпителиальное глоточное кольцо. Оно предохраняет нижележащие органы дыхания и пищеварения от проникновения бактерий. Внешне миндалины в основном напоминают бугристое тело овальной и миндалевидной формы. Состоят они из ряда складок слизистой оболочки. Просветы между двумя складками снаружи имеют вид небольших отверстий, которые ведут в слепо оканчивающиеся трубочки — крипты (1). Под дном крипты в собственно слизистой оболочке (4) находятся слизистые железы, выделяющие секрет на дно крипты. Стенки крипты покрыты плоским многослойным эпителием (5). Под ним в соединительной ткани располагаются лимфоидные фолликулы (2) и скапливаются лейкоциты. Последние постепенно выходят в просвет крипты, смешиваются со слюной, придавая ей бактерицидные свойства. В миндалине встречаются и незернистые лейкоциты, мигрирующие из кровеносных сосудов. Увеличением количества фолликулов объясняется набухание слизистой оболочки и бугристый ее вид. Различают следующие миндалины: в центре основания мягкого нёба непарную нёбную миндалину, а на границе нёбноязычных дуг с корнем языка — парные нёбные миндалины. Между входами в глоточнобарабанные (евстахиевы) трубы формируется глоточная, на корне языка — язычная миндалина.

Гистологическое строение застенных слюнных желез. Эта группа желез, как и все застенные железы, построена по типу компактных органов.

Соединительнотканная строма образует наружную капсулу железы, крупные междольковые и нежные внутридольковые прослойки. В массе соединительнотканной стромы расположены выводные протоки железы, кровеносные сосуды, симпатические и парасимпатические нервы, регулирующие приток крови к железе и ее секреторную деятельность.

Паренхима слюнных желез представляет собой сложную железу. Концевые отделы ее имеют форму альвеол либо трубок (рис. 16). Стенка их двухслойная. Клетки внутреннего слоя, обращенного к просвету, выделяют секрет. Клетки наружного слоя звездчатой формы. Соединяясь концами своих отростков, они образуют как бы корзиночку вокруг концевого отдела. Эти клетки и называются корзинчатыми. Так как они обладают способностью сокращаться, то их еще называют миоэпителиальными. Сокращаясь, они сжимают концевой отдел и тем облегчают выведение из него секрета. Секреторные клетки работают с большей интенсивностью, особенно у крупного рогатого скота; у них в сутки выделяется около 60 л слюны. У свиньи за то же время вырабатывается 15 л, у лошади —40 л слюны.

Рис. 16. Схема строения околоушной (А), подчелюстной (Б) и подъязычной (В) слюнных желез; Г — поперечный разрез смешанного концевого отдела:

1 — междольковый выводной проток; 2 — исчерченный проток; 3 — вставочные протоки; 4 — серозные (белковые) концевые отделы; 5 — слизистые клетки; 6 — смешанные концевые отделы; а — слизистые клетки; б — серозные белковые клетки; 7 — миоэпителиальные клетки.

Выводные протоки железы сложные, их делят на вставочные, исчерченные внутридольковые и междольковые. Стенка протоков выстлана эпителием, сверх которого во вставочном и исчерченном протоках располагаются миоэпителиальные клетки, а по мере укрупнения протока появляется соединительная ткань. Вставочные протоки (3) начинаются непосредственно из концевых отделов. Они в виде узких разветвляющихся трубочек. Стенка их состоит из кубического или уплощенного эпителия и миоэпителиальных клеток. Далее секрет попадает в исчерченный проток (2). Он с широким просветом и более толстой стенкой. Последняя состоит из очень высоких цилиндрических клеток с ясно выраженной полярностью и базальной исчерченностью. Эта исчерченность обусловлена тем, что в базальной части плазмалемма образует складки, между которыми располагаются митохондрии. Это является признаком секреторной деятельности. Полагают, что эти клетки участвуют в регулировании водного и солевого состава слюны. Наружный слой стенки образован миоэпителием. Исчерченные протоки, переходят в мелкие внутридольковые выводные протоки, выстланные двухслойным эпителием.

Объединяясь друг с другом, мелкие выводные протоки образуют крупные междольковые выводные протоки, из которых, в свою очередь, складывается общий, или главный, выводной проток, выходящий из железы и направляющийся в ротовую полость. Вблизи впадения в ротовую полость этот проток выстлан многослойным плоским эпителием.

Различие между тремя заеденными слюнными железами заключается главным образом в строении концевых отделов и отчасти внутридольковых выводных протоков.

Околоушная железа (А) имеет хорошо развитые исчерченные и вставочные протоки. Клетки последних в участках, прилегающих к концевому отделу, у молодых животных выделяют слизь. У взрослой свиньи некоторая часть клеток сохраняет эту способность. Концевые отделы околоушной железы в форме альвеол (рис. 14). Секреторные клетки их стенки конической формы и относятся к серозному типу, то есть они имеют богатое хроматином округлое ядро в центре клетки. Просвет альвеол очень мал, но он продолжается в межклеточные секреторные канальцы, благодаря чему секрет, по-видимому, выделяется не только узкой вершиной клеток, но и частично боковыми сторонами их. По характеру секреции это мерокриновая железа. В подчелюстной железе (рис. 16—Б) концевые отделы двух типов. Одни серозные в форме альвеол, другие смешанные (из серозных и слизистых клеток) имеют форму коротких трубочек. На дне этих трубок находятся серозные, а в остальных частях трубки слизистые клетки. На продольном разрезе такого отдела комплекс серозных клеток имеет вид полулуния. Полагают, что смешанные концевые отделы произошли в результате превращения некоторых клеток вставочных отделов в слизистые клетки концевого отдела. В слизистых клетках в отличие от серозных темное, как бы несколько сдавленное ядро, располагающееся у самой базальной мембраны. Остальная часть клетки заполнена крупными светлыми вакуолями слизистого секрета.

В силу ослизнения вставочные протоки в подчелюстной железе короче, чем в околоушной.

Подъязычная железа (В) также трубчато-альвеолярная, смешанная, но в связи с тем, что ослизнение вставочных протоков здесь произошло в большей мере, чем в подчелюстной, по сравнению с последней в ней увеличено количество смешанных концевых отделов и укороченных вставочных протоков. Короткопротоковая подъязычная железа крупного рогатого скота является чисто слизистой. Слизистые клетки подъязычной железы более крупные.

Глотка

Глотка — pharynx (рис. 10—9) — расположена между носовой и ротовой полостями е одной стороны, между входом в пищевод (18) и гортань (27) — с другой стороны. Она представляет собой сложный полостной орган, основу которого образуют поперечнополосатые мышцы. Внутри глотка покрыта слизистой оболочкой, снаружи — фасцией и рыхлой соединительной тканью, связывающей ее с соседними органами. Мышцы глотки имеют кольцеобразное и продольное направления, обеспечивая ее расширение и суживание. Кольцеобразные мышцы начинаются от подъязычной кости и хрящей гортани. Мышцы правой и левой сторон направляются дорсально и, встречаясь, образуют глоточный шов. Продольные мышцы начинаются от нёбных и крыловидных костей и также оканчиваются на глоточном шве. Все они констрикторы. Мышца, расширяющая глотку, начинается от средней ветви подъязычной кости и оканчивается в боковой стенке глотки.

Глотка делится на две части: пищеварительную, где проходит пищевой ком, и дыхательную, где проходит воздух. Слизистая оболочка пищеварительной части выстлана плоским многослойным эпителием, а дыхательной — цилиндрическим мерцательным эпителием. Глотка имеет три входных отверстия: два из носовой полости — хоаны (24), одно из ротовой полости — зев; четыре выходных отверстия: два ведут к среднему уху — отверстия глоточнобарабанных труб, третье — в гортань и четвертое — в пищевод.

Гортань лежит под пищеводом. Воздух из носовой полости по глотке идет вниз, в гортань, пища же из ротовой полости идет по глотке вверх, в пищевод. Благодаря наличию в глотке особых приспособлений пищевой ком не попадает в гортань или в носовую полость. При выходе пищевого кома из ротовой полости мускулатура мягкого нёба сокращается, нёбная занавеска откидывается кверху и закрывает вход в носовую полость. Нёбно-глоточная дуга в это время напрягается, отграничивая пищеварительную часть глотки от дыхательной. Подвижная гортань, имеющая в своем начале подвижный надгортанный хрящ, при глотании корма действием соответствующих мышц приближается к ротовой полости, корень языка давит на надгортанный хрящ и закрывает им отверстие гортани.

Таким образом, вход в гортань оказывается закрытым, и пищевой ком вгоняется мышцами в пищевод. У свиньи над входом в пищевод имеется заглоточный карман.