Состав скоплений и стаек воблы в ильмене Гранушном и ерике Мокром в июне — июле 1956 г. И 18 июня 1959 г.

Скопления обычно находятся в повер.хносттам слое .воды и состоят т личинок ранних этапов развития {В, С_и Сг, Dj), которые нередко относятся даже к разным видам (лещ, вобла, красноперка, густера и др.). Рыбки в та­ких скоплениях не отличаются единством поведения. На вопугиван-ке. они совсем не реагируют или рассыпаются в разные стороны. Подобная Dea-кция рыб, ло определению Э. Шау (Schaw, I960, 1961, 1962), свидетельствует об отсутствии стайного поведения и контакта между рыбами.

Стайки ясно отличаются от скоплений единством поведения. Они спо­собны преодолевать течение и одновременно реагировать на внешний раз­дражитель. При испуге все особи такой стайки одновременно бросаются в сторону, при отсутствии опасности снова возвращаются на прежнее место. В самом ильмене такие стайки очень трудно поймать, поскольку он к этому времени сильно зарастает, а стайки становятся крайне подвижными и дер­жатся в глубоких слоях воды; их легче ловить в ериках.

Обращаясь к табл. 31, мы видим, что ;в скоплениях состав личинок раз­нообразный, в большинстве случаев имеются представители четырех этапов без резкого преобладания какого-либо этапа. В стайках преобладают ли­чинки одного этапа развития. Это говорит о том, что уже в стайках рыбки подбираются не только по размерам, но и по этапам развития. Вероятнее всего, что подбор .начинается при переходе на этап D2 и оформляется на том этапе, когда возникает чувство стайности.

Существует многочисленная литература, посвященная стайнсшу поведе­нию рыб, где основное 'внимание уделяется выяснению механизма явления стайности (Breeder, 1959; Parr, ,1927; Spooner, 1931; Дислер, 1953; Keenleysi- de, 1955; ApoHOiB, 1960; Алексеева, 1964 и др.). Ряд работ посвящен вопросу

о возникновении стайного поведения в процессе индивидуального развития (Дислер, il953; Fukui, 1954; Шоу, 1960, 1961, 1962). А. Н. Паюсова (1965) проводила специальные исследования о возникновении чувства стайности у личинок леща и воблы, выловленных в ильмене Гранушном, Она использо­вала методику Т. Фукуи (Fukui) и методику «состаивания» с зеркальным изображением по Спунеру (Spooner). Обе методики основаны на зритель­ных контактах рыб. В результате экспериментов было выяснено, что у личи­нок на ранних этапах развития >(до этапа D2) ни в опытах с зеркалом, ни в кольцевом аквариуме положительной реакции па. стаю не возникало.

Лишь на более поздних этапах развития у личинок начинает преобладать положительная реакция, которая достигает 72, а иногда и 84%. Наиболее четкая положительная реакция на стаю возникает у личинок, достигших эта- га развития Е, с этого времени большую часть времени подопытные личин­ки проводили около стаи или зеркала со своим изображением. Положитель­ная реакция у воблы на этом этапе достигала 80%, у леща 80—95%. На этапе развития F личинки воблы и лета в 98—100% случаев проявляют по­ложительную реакцию на стаю или свое собственное изображение в зеркале. Эти данные согласуются с непосредственными наблюдениями в ильмене, где начнная с этапа D₂ и особенно Fi уже образуются стайки воблы и леща.

Итак, можно выделить три последовательных момента дифференциации молоди или три этапа зарождения элементарных популяций рыб.

Первым моментом является разнокачественность икры, определяемая неодинаковыми условиями развития и роста овоцитов в яичнике самки, усу- губляе;мая растянутостью нереста и порционностью икрометания. Разнокаче­ственность икры создает ту базу, на основе которой возможна дальнейшая дифференцнаи;!?! молоди и возникновение отдельных группировок на местах рождения.

Вторым существенным моментом дифференциации молоди и зарожде­ния элементарных популяций является этапность развития молоди, описан­ная В. В. Васнецовым (1946, 1948а, 1953а,б) и его сотрудниками (Васнецов, Еремеева, Ланге, 1953; Васнецов, Еремеева, Ланге и Брагинская, [1957; Дмит­риева, 1957; Еремеева, 1960а,б, 1961, Ланге, 1960; Саблина, 1960 и др.). Ими установлено, что постэмбриопальный период рыб разбивается на ряд этапов, характеризующихся определенными морфо-физиологическими особенностями ;и своеобразными экологическими отношениями, проявляющимися в питании поведении, распределении я пр., причем при переходе с этапа на этап эти особешюсл-и существенно меняются. Установлено, что по мере развитая рыб дифференциация молоди усиливается, особенно пр.и переходе на внешнее пи­тание, когда на рост и развитие личинок .начинают влиять качественный к количественный состав корма. При этом «отставшие в росте личинки едва ли могут компенсировать свое отставание даже в самых лучших условиях раз­вития в течение одного этапа. К переходу на каждый следующий этап со- лраняется разнокачеспвенпость молоди предыдущего этапа и прибавляется еще новая разнокачествешгасть среди молоди, до сих пор бывшей примерно одинаковой по стадии и размерам» (Еремеева, 1960а). И действительно, «разница в возрасте личинок даже .-в 5—6 суток при условии, что на ранних этапах развития строение и поведение личинок изменяется с каждым часом, приводит к значительным различиям в их размерах и поведении» (Кузнецо­ва, 1919).

Теория зтапностн развития молоди объясняет причину того, почему уже ь ильмене происходит территориальное обособление различных групп моло­ди. Оно связано с особенностями питания и поведения рыб разных этапов развития.

Скопления молоди, в которых преобладают особи ранних этапов разви­тия (Л 1, В\, Ci, С₂, Di), обычно обитают в поверхностных слоях воды мелко­водной части 'ильменя под прикрытием зарослей тростника и рогоза, в ме­стах, где была отложена икра. Но молодь, раньше всех перешедшая на эта­пы D_2j Е, F, переходит на питание более крупными и подвижными организ­мами и в поисках пищи расселяется по ильменю, заходя в более глубокие с,той воды. Экологические ниши разноэтапных личинок оказываются разоб­щенными. Питание более крупным кормом способствует усиленному росту молоди, которая таким образом еще больше обгоняет в росте тех личинок, которые еще не перешли на активное питание (Nilsson, 1955; Nakamura, Ка- ^ahara, 1955; Еремеева, 19606), что не согласуется с представлением Ф. Г. Мартышева (1958).

Экологическое обособление личинок на этапе D₂ и характеризует второй момент зарождения элементарной популяции.

Первоначальные, хотя и обособленные территориально, группы молоди разных этапов развития i(D_lt D₂) не являются еще достаточно целостными и оформленными. С появлением чувства стайности на этапах Е, F возникают уже достаточно целостные, но еще мелкие группировки в виде стаек. Это и есть третий момент дифференциации молоди, или третий этап зарождения элементарных популяций рыб.

Итак, мы выяснили, как происходит первоначальное обособление личи­нок, а затем и подрастающей молоди на местах рождения. Теперь необходи­мо выяснить, как ведут себя в дальнейшем те мелкие стайки, которые обра­зовались на этапе F, объединяются ли мелкие стайки 'В более крупные груп­пы.

На это можно ответить a-priori положительно, коль скоро у молоди леща и воблы обнаружены элементарные популяции.

ДАЛЬНЕЙШИЕ ЭТАПЫ ОБРАЗОВАНИЯ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

Для выяснения этого .вопроса были проведены наблюдения за скатом молоди воблы ;и леща с мест рождения (ильменей) в ;реми и затем в аван- лельту. Большое количество работ посвящено описанию ската молоди этих рыб, но ни один из авторов .даже не задавался вопросом о том, образуются ли в период ската биологические группировки и как именно. В этих работах нельзя обнаружить данные о размерном составе молоди во время выхода из ильменя и о том, в какой степени однородна или разнородна молодь, выхо­дящая из полоев. Указывались только этапы, на 'которых молодь покидает полон (Танасийчук, 1950; Кузнецова, 1949 и др.).

Наблюдения за скатом молоди .воблы были проведены А. Н. Паюсовой (1963, 11965) 'первоначально з прибрежном мелководном участке ерика Мок­рого, выходящего из ильменя Гранушного. В этом ерике с 8 июня 1956 г. ло­вили молодь 'Мальковой волокушей. Эти уловы показали, что молодь воблы мигрирует не беспорядочно, а образует какие-то группы. Для более деталь­ного изучения этих групп необходимы были длительные наблюдения в одном и том же месте в течение суток и более.

Такие наблюдения были проведены в 1958 г. в ночь с 14 на 15 июля и с