1962. , У ряпушки озера Виннипег (Hewson, 1959), у наваги (Пробатов, 1936), у сардины (Оватори Фурия, 1953).

Несомненно, что авторы, которые описывали так называемые ходовые косяки рыб, также имели дело с элементарными популяциями (у кеты, тихоокеанской сельди, каспийских сельдей, у дунайской сельди, беломорской корюшки, обского муксуна, у осенней кеты, горбуши, гольцов, атлантических сельдей, ставриды, пеламиды Черного моря). Жили (Gilis, 1949) отметил, что нерестовые косяки атлантической сельди отличаются по половой зрело­сти, жирности, наполнению желудков, а также количеству килевых чешуй, т. е. отличаются также, как и элементарные популяции. Косяки пеламиды, мигрирующие из Средиземного моря в Черное, по данным С. Г. Зуссер (1945), отличаются не только размерным составом рыб, но также и по упи­танности рыб и половой зрелости, т. е. так же, как и элементарные попу­ляции.

По данным Моллера и Олсена (Moller and Olsen, 1962), косяки мойвы, первыми появляющиеся у Норвежских берегов, отличаются по возрастному и половому составу, а также большей жирностью по сравнению с мойвой поздних подходов.

Все сомнительные стада, о которых мы говорили в главе I, как, напри­мер, «стада», отмеченные у анчоусовидной кильки Р. И. Маиляиом, или популяции морского окуня, обнаруженные К- П. Януловым и др., возможно, также должны быть снижены до «ранга» элементарных популяций.

По данным В. М. Наумова (1958), на сравнительно небольшом участке нерестилища балтийской трески наблюдаются биологические неоднородные группировки, названные автором неопределенно «скоплением косяков», кото­рые отличаются по средним размерам рыб, соотношению полов, степени зре­лости половых продуктов, интенсивности питания и численности рыб. В са­мих косяках все рыбы однородны по всем указанным признакам. На многосу­точной станции, сделанной на «нерестовом скоплении», можно наблюдать смену таких косяков трески. Описание этих косяков полностью соответствует элементарной популяции.

У сардины на участке шельфа в районе Такоради установлена диффе­ренциация рыб по размерам: более мелкая рыба, размером 11—42 см, удер­живается в западном секторе выступающего подводного плато, в то время как рыба длиной 12—14 см — в восточном секторе (Демидов, 1962).

Различие в размерном составе одновозрастных сельдей наблюдается да­же на одной и той же глубине, но в разные часы суток; так, днем преоб­ладает рыба длиной 31 см, а ночью — 33 см (Соловьев, 1960). В свете наших данных о разной суточной ритмике элементарных популяций ясно, что автор имел дело именно с такими популяциями. По данным И. В. Шутовой-Корж (1960), у сельди одного поколения наблюдаются разные типы роста и разно­временность полового созревания.

Мы могли бы привести еще много данных, свидетельствующих о наличии биологических группировок, меньших чей раса, стадо или возрастная группа, которые по своим признакам представляют собой несомненно элементарные популяции.

Таким образом, вероятно, описанные нами биологические группировки рыб - элементарные популяции—-представляют собой явление, широко рас­пространенное у политипических видов рыб Ч

Необходимо также заметить, что мы обнаружили у ряда видов бенти- ческих организмов биологические группировки однотипные с элементарными популяциями: у моллюсков различных видов (Лебедев, 1960; Вьюшкова, 1959) и ракообразных (Лебедев, 1961).

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

С рассмотрением вопроса о приспособительном значении элементарных популяций рыб мы закончили обсуждение биологической сущности элемен­тарных популяций. Мы показали, что эти группировки имеют большое значе­ние для жизни и процветания как отдельных особей, так и популяции вида и подвида в делом.

Главнейшие приспособительные стороны элементарных популяций за­ключаются в следующем:

1. Обладая собственным ритмом жизнедеятельности, каждая элементар­ная популяция использует ограниченные места размножения. Соблюдается как бы очередность в использовании этих мест и исключается их пере­население.

2. Сезонная разноритмичность размножения различных элементарных популяций обеспечивает растянутость сроков размножения, благодаря чему молодь, родившаяся от различных элементарных популяций, попадает в разные условия развития, которые из года в год сильно колеблются. Попа­дая в различные условия, молодь в определенной своей части избежит гибели, даже в самые неблагоприятные годы.

3. Целостность поведения особей элементарных популяций объясняется одинаковым их физиологическим состоянием и является важным приспособ­лением, обеспечивающим безошибочное нахождение в океанах и морях жиз­ненно важных мест в период миграции. Благодаря амебообразному поиско­вому движению рыбы легко находят эти места.

Амебообразное поисковое движение элементарной популяции — это приспособление, без которого отдельные рыбы или даже отдельные стаи не могли бы совершать дальние миграции, ведущие к жизненно необходимым местам.

Это приспособление объясняет нам одну из таинственных сторон явле­ния миграции рыб.

4. Благодаря элементарным популяциям обеспечивается не только наи­более экономное использование ареала размножения, но и равномерное распределение рыб в пределах ареала нагула. Элементарные популяции ис­ключают возможность перенаселения на местах нагула.

5. Широкая распространенность явления элементарных популяций среди рыб говорит о его большом биологическом (приспособительном) значении.

Чтобы иметь полное представление об элементарных популяциях рыб, нужно рассмотреть еще вопрос о том, как зарождаются и образуются эти внутривидовые группировки рыб.

1. Насколько это явление распространено среди наземных животных, ска­зать трудно, так как исследования в этом отношении еще не проводились, и только Ю. А. Исаков (1949) отметил наличие элементарных, популяций у птиц. Что касается более высокоорганизованных животных, то там внутри­видовые отношения принимают, по всей вероятности, иную форму. Биологи­ческие группировки осетровых {Гербильский, 1950, 1953, 1957) автор не

относит к элементарным популяциям. Очевидно, это группировки «рангом» выше, чем элементарные популяции.