Вопрос 32 пространственная структура популяций.

Пространственная структура популяций выражается характером размещения особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории. Закономерное распределение особей в пространстве имеет важное биологическое значение и, по существу, является основой всех форм нормального функционирования популяции. Прежде всего пространственная структурированность, определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды (пищевых, защитных, микроклиматических и др.), снижая хаотичность их использования и, как следствие. уровень конкурентных отношений особей внутри популяции. На этой основе открывается возможность поддержания высокого уровня биомассы и биологической активности вида. Это укрепляет позиции данной популяции в ее взаимоотношениях с другими видами биоценоза и повышает вероятность ее устойчивого существования. Второй аспект биологической роли пространственного структурирования заключается в том, что она служит основой устойчивого поддержания необходимого уровня внутрипопуляционных контактов между особями. Осуществление функций популяции -как видовых (размножение, расселение и др.), так и биоценотических (участие в круговороте, создание биологической продукции, воздействие на популяции других видов) -возможно только на основе устойчивых, закономерных взаимодействий между отдельными особями и их группами. Поддержание таких взаимодействий в структурированной системе обеспечено намного надежнее, нежели это возможно при хаотическом, случайном распределении элементов популяции в пространстве. Таким образом, пространственная структурированность популяций представляет собой «Морфологическую» основу популяционного гомеостаза, определяя снижение уровня конкуренции и поддержание устойчивых внутрипопуляционных контактов как функциональных, так и информационных. Определяя собой ведущие стороны биологии популяций, пространственная структура, в свою очередь, определяется особенностями местности (пространства) и биологии данного вида.

ТИПЫ ПPOCТPAНCТBEHHOГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ.

Различают следующие принципиальные типы пространственного распределения особей в популяциях: равномерный (регулярный), диффузный(случайный) и агрегированный (групповой, мозаичный).

Равномерный тип распределения –в идеале характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. Таким образом, теоретически этот тип распределения в наибольшей степени соответствует задаче полного использования ресурсов при минимальной степени конкуренции. В действительности же равномерное распределение особей встречается в природе достаточно редко. В практике принято считать равномерным (регулярным) пространственное распределение, при котором величина дисперсии меньше среднего расстояния между особями: Ϭ2/m(средняя) < 1. Близкий к этому характер распределения свойствен, например, одновидовым зарослям некоторых растений. встречается в уплотненных популяциях некоторых сидячих беспозвоночных. Практическая невозможность реализации этого <<идеального» типа распределения определяется прежде всего неоднородностью среды обитания; нарушают равномерность распределения и свойственные многим видам формы взаимосвязей.

Диффузный тип распределения особей, встречается в природе значительно чаше, при нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. Статистически это выражается в том, что величина дисперсии примерно равна среднему расстоянию между особями: Ϭ/m(средняя) =1(примерно). В этом случае расстояния между особями неодинаковы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами, а с другой -определенной степенью неоднородности среды. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих таксонов животных. В частности, диффузное распределение характерно для животных , у которых социальная связанность в пространстве выражена относительно слабо.

Агрегированный (мозаичный) тип распределения - выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории. Дисперсия в этом случае превышает величину среднего расстояния между особями: Ϭ2/m(средняя)> 1. Биологически это связано либо с резкой неоднородностью среды, либо с выраженной социальной структурой, действующей на основе активного сближения особей. Последнее особенно характерно для высших животных (многие позвоночные, насекомые, образующие полиморфные колонии, и некоторые другие). Довольно широко распространено групповое (контагиозное) распределение элементов в популяциях высших растений. В качестве элементов горизонтальной структуры· популяций растений выступают ценапопуляционные локусы, представляющие собой отдельные участки ценопопуляции, различающиеся по размерам и степени дискретности. Группированность в ценопопуляциях растений может быть связана с эндогенными факторами (характер распространения семян, особенности роста побегов, возрастное развитие локусов), а также определяться внешними воздействиями (недородность среды, влияние животных и других видов растений, антропогенные факторы).

Во всех случаях тип пространственного распределения особей в популяциях определяется, с одной стороны, гетерогенностью среды, а с другой -соотношением процессов пространственной дифференциации снижающей степень конкурентности, и функциональной интеграции особей, обеспечивающей целостность популяции как функциональной системы. Особенно четко это выявляется при изучении популяций животных.