25. Особенности наземно-воздушной среды жизни. Основные адаптации организмов к обитанию на суше.

Наземно-воздушная среда - биологическая среда обитания, находящаяся на поверхности земли и в нижних слоях атмосферы. Большая часть эукариотов обитает именно в этой среде. Здесь распространены большая часть животных, растений, некоторые грибы, простейшие и бактерии.

Наземно-воздушная среда - среда, состоящая из воздуха, что объясняет её название. Характеризуется обычно следующим:

- Воздух не оказывает почти никакого сопротивления, поэтому оболочка организмов обычно не обтекающая.

- Большое содержание кислорода в воздухе.

- Обладает климатом и временами года.

- Ближе к земле температура воздуха выше, поэтому большинство видов обитают на равнинах.

- В атмосфере отсутствует вода необходимая для жизни, потому организмы селятся ближе к рекам и другим водоёмам.

- Растения, которые имеют корень пользуются минеральными веществами, находящимися в почве и, частично, находятся в почвенной среде.

- Минимум температуры был зарегистрирован в Антарктиде, который составлял - 89 ° С, а максимум + 59 ° С.

- Биологическая среда распространена от 2 км ниже ур. м., до 10 км выше Ур. м..

Из-за наличия гравитации и отсутствия выталкивающей силы у наземных обитателей суши хорошо развиты опорные системы, поддерживающие их тело. У растений — это разнообразные механические ткани, особенно мощно развитые у деревьев. Животные в ходе эволюционного процесса выработали как наружный (членистоногие), так и внутренний (хордовые) скелет. Некоторые группы животных имеют гидроскелет (круглые и кольчатые черви). Проблемы у наземных организмов с поддержанием тела в пространстве и преодолением сил гравитации ограничили их предельную массу и размеры. 

Низкая сопротивляемость воздуха способствовала прогрессивной эволюции систем передвижения наземных животных. Так, наиболее высокую скорость движения по суше приобрели млекопитающие, а птицы освоили воздушную среду, развив способность к полету.  

Влага на суше выступает в качестве лимитирующего фактора.

Приспособления наземных организмов к сохранению влаги также разнообразны. У насекомых тело надежно защищено от высыхания многослойной хитинизированной кутикулой, в наружном слое которой содержатся жиры и воскоподобные вещества. Сходные водосберегающие приспособления развиты и у пресмыкающихся. Выработанная у наземных животных способность к внутреннему оплодотворению сделала их независимыми от наличия водной среды.  

Большая подвижность воздуха в вертикальном и горизонтальном направлениях используется некоторыми наземными организмами на разных стадиях их развития для расселения с помощью воздушных потоков (молодые пауки, насекомые, споры, семена, плоды растений, цисты протистов). По аналогии с водными планктонными организмами в качестве приспособлений к пассивному парению в воздушной среде насекомые выработали сходные адаптации — мелкие размеры тела, разнообразные выросты, увеличивающие относительную поверхность тела или некоторых его частей. Семена и плоды, распространяемые ветром, имеют различные крыловидные и парагаютовидные придатки, увеличивающие их способность к планированию.  

26. ЦИРКУЛЯЦИЯ АТМОСФЕРЫ. ОЗОНОВЫЙ СЛОЙ АТМОСФЕРЫ, МЕХАНИЗМЫ ЕГО ОБРАЗОВАНИЯ И РАЗРУШЕНИЯ.

ЦИРКУЛЯЦИЯ АТМОСФЕРЫ - общая, система крупномасштабных воздушных течений над земным шаром. В тропосфере сюда относятся Пассаты, Муссоны, воздушные течения, связанные с Циклонами и Антициклонами, в стратосфере — преимущественно зональные (западные и восточные) переносы воздуха с наложенными на них т. н. длинными волнами. Создавая перенос воздуха, а с ним тепла и влаги из одних широт и Регионов в другие, Ц. а. является важнейшим климатообразующим процессом.

Существование Ц. а. обусловлено неоднородным распределением атмосферного давления, вызванным прежде всего неодинаковым притоком солнечной радиации в различных широтах Земли и различными физическими свойствами земной поверхности, особенно в связи с её разделением на сушу и море. Вследствие Кориолиса силы (сила вращения земли вокруг своей оси) движение воздуха при общей Ц. а. является квазигеострофическим, т. е. близко к геострофическому ветру. А т.к. атмосферное давление распределяется над земным шаром в общем зонально, то и перенос воздуха имеет в общем зональный характер. В действительности Ц. а. находится в непрерывном изменении как в связи с сезонными изменениями в распределении источников и стоков тепла на земной поверхности и в атмосфере, так и в связи с циклонической деятельностью (образованием и перемещением в атмосфере циклонов и антициклонов). Циклоническая деятельность придаёт Ц. а. сложный и быстро меняющийся макротурбулентный характер. С высотой зональность Ц. а. возрастает, в верхней тропосфере и стратосфере вместо вихревых возмущений преобладают волновые возмущения зонального переноса. Именно связанные с циклонической деятельностью меридиональные составляющие ветра осуществляют обмен воздуха между низкими и высокими широтами Земли. В низких широтах Земля получает больше тепла от Солнца, чем теряет его путём собственного излучения, в высоких широтах — наоборот. Междуширотный обмен воздухом приводит к переносу тепла из низких широт в высокие и холода из высоких широт в низкие, чем сохраняется тепловое равновесие на всех широтах Земли.

Пассаты - воздушные течения в тропических широтах океанов, сравнительно устойчивые в течение всего года. Общее направление П.— с В. на З. П. тесно связаны с субтропическими океаническими антициклонами (дуют по обращенным к экватору перифериям этих антициклонов). Муссоны - устойчивые сезонные переносы воздуха у земной поверхности и в нижней части тропосферы. Характеризуются резкими изменениями направления от зимы к лету и от лета к зиме, проявляющимися над обширными районами Земли. В каждом из сезонов одно направление ветра заметно преобладает над другими, а при смене сезона меняется на 120—180°. М. вызывают резкую смену погоды (сухой, малооблачной на влажную, дождливую или наоборот). Циклон - область пониженного давления в атмосфере с минимумом в центре. Циклоны представляют собой огромные вихри диаметром до нескольких тысяч км, образующиеся в умеренных и полярных широтах обоих полушарий преимущественно на полярных и арктических (антарктических) атмосферных фронтах. Циклоны характеризуется системой ветров, дующих против часовой стрелки в Северном полушарии и по часовой стрелке - в Южном полушарии. При циклонах преобладает пасмурная погода с сильными ветрами. Циклоны перемещаются вдоль фронтов с Запада на Восток со скоростью 30-50 км/час.  Антициклон - область высокого атмосферного давления в тропосфере: с максимальным давлением в центре и уменьшением давления к периферии области. Обычно антициклоны достигают 3000 километров в поперечнике, и характеризуются опусканием теплого воздуха, а также понижением относительной влажности воздуха. В летний период антициклон приносит жаркую, малооблачную погоду с редкими и непродолжительными дождями. В зимний период стабильный характер антициклонов способствует морозной погоде и возникновению туманов.

Антициклон характеризуется системой ветров, дующих по часовой стрелке в Северном полушарии и против - в Южном, малооблачной и сухой погодой и слабыми ветрами. Характерен для умеренных широт; они перемещаются с запада на восток со скоростью 30-40 км/час.

ОЗО́НОВЫЙ СЛОЙ — часть стратосферы на высоте от 12 до 50 км, в которой под воздействием ультрафиолетового излучения Солнца молекулярный кислород (О2) диссоциирует на атомы, которые затем соединяются с другими молекулами О2, образуя озон (О3). Относительно высокая концентрация озона (около 8 мл/м³) поглощает опасные ультрафиолетовые лучи (коротковолновые, меньше 290 нм) и защищает всё живущее на суше от губительного излучения. Коротковолновые УФ-лучи вызывают разрушение структуры ДНК и белка в клетках организмов – это может привести к раку кожи! Более того, если бы не озоновый слой, то жизнь не смогла бы вообще выбраться из океанов и высокоразвитые формы жизни типа млекопитающих, включая человека, не возникли бы. Наибольшая плотность озона встречается на высоте около 20—25 км, наибольшая часть в общем объёме — на высоте 40 км. Если бы можно было извлечь весь озон, находящийся в атмосфере, и сжать под нормальным давлением, то в результате вышел бы слой, покрывающий поверхность Земли толщиной всего 3 мм. Для сравнения, вся сжатая под нормальным давлением атмосфера составляла бы слой в 8 км. Озон также поглощает инфракрасное излучение Земли. Благодаря этому он задерживает около 20% излучения Земли, повышая отепляющее действие атмосферы.

Реакции образования озона ( мезанизм Чэпмана) :

О2 + hν → 2О.

О2 + O → О3.

Фотолиз молекулярного кислорода происходит в стратосфере под воздействием ультрафиолетового излучения с длиной волны 175—200 нм и до 242 нм.

Озон расходуется в реакциях фотолиза и взаимодействия с атомарным кислородом:

О3 + hν → О2 + О.

О3 + O → 2О2.

Разрушение озонового слоя

Разрушение озонового слоя – это разделение молекул озона, которое вызывают встречаемые в стратосфере вещества, разрушающие озоновый слой, возникающие в результате природных процессов (например, извержения вулканов) или эмитированные (высвобожденные) в результате деятельности человека, и содержащие хлор (Cl) или бром (Br), метан или оксид азота (I) – (N2O).

Азотный цикл (NOx):

N2O + O(1D) → NO + NO,

О3 + NO → NO2 + О2,

NO2 + О → NO + О2.

Водородный цикл (HOx):

Н2O + O → OH + OH,

ОН + О3 → НО2 + О2,

НО2 + О3 → ОН + 2О2.

Хлорный цикл (ClOx):

CFCl3 + hν → CFCl2 + Cl,

Cl + O3 → ClO + O2,

ClO + O → Cl + O2. Причины разрушения озонового слоя.

1. Запуск космических ракет, которые «выжигают» в атмосфере озоновые дыры;

2. Самолеты, летающие на высотах 12-16 км;

3. Выброс в атмосферу фреонов (используются как хладагенты; в производстве пористых пластмасс; в электронной промышленности). Разлагаются под воздействием УФ. Высвободившиеся компоненты взаимодействуют с озоном в так галогеновом цикле распада атм. Озона). Доля галогенового пути распада стратосферного озона увеличилась в результате деятельности человека, что привело к возникновению озоновых дыр.

4. выброс галогенов вулканами

5. окислы азота (самолеты, в основном - выделяются с поверхности почвы, особенно при разложении азотных удобрений).

6. воздействия УФ радиации, космических лучей, брома

7. воздействие пара, это реализуется через молекулы гидроксила OH, которые рождаются из молекул воды и в конце превращаются в них.

Разрушение озона в масштабах планеты приведет к появлению дополнительных случаев слепоты из-за катаракты, на 2,6 процента увеличивается количество раковых заболеваний кожи, значительно возрастает  число болезней, вызванных ослаблением иммунной системы человека. Наибольшему риску подвержены жители северного полушария со светлой кожей.

ОЗО́НОВАЯ ДЫРА́ — локальное падение концентрации озона в озоновом слое Земли. По общепринятой в научной среде теории, во второй половине XX века всё возрастающее воздействие антропогенного фактора в виде выделения хлор- и бромсодержащих фреонов привело к значительному утончению озонового слоя.

ПУТИ ВОССТАНОВЛЕНИЕ ОЗОНОВОГО СЛОЯ 1) создание фабрик по производству озона, после чего доставлять оный на самолетах в атмосферу.

2) создание аэростатов оснащенных лазерами, имеющих питание от солнечных батарей, которые будут использовать кислород для создания озона.

3) Наиболее же реальным является сокращение вырубки лесов, и увеличением зеленых насаждений.

4) снижение и регулирование выброса промышленными предприятиями в атмосферу фреонов!

27. ФОТОХИМИЧЕСКИЙ СМОГ. КИСЛОТНЫЕ ДОЖДИ И СМОГ.

СМОГ - сильное загрязнение воздуха в больших городах и промышленных центрах.

Смог бывает следующих типов:

1. Фотохимический смог - смог, образующийся при реакции между собой углеводородов, озона, окислов азота и других примесей (в осн. поступающих в атмосферу из выхлопов автотранспорта) при обязательном участии солнечной радиации достаточной интенсивности. Поэтому фотохимический смог чаще образуется в низких широтах в летнее время, в ясную погоду, днём. Большие города с интенсивными выбросами выхлопных газов в субтропиках и тропиках – типичные места, где фотохимический смог происходит регулярно (Лос-Анджелес, Мехико, Токио).

2. Влажный смог лондонского типа - сочетание тумана с примесью дыма и газовых отходов производства.

3. Ледяной смог аляскинского типа - смог, образующийся при низких температурах из пара отопительных систем и бытовых газовых выбросов.

4. Радиационный туман - туман, который появляется в результате радиационного охлаждения земной поверхности и массы влажного приземного воздуха до точки росы.

Кислотные осадки -  дождь, снег или дождь со снегом, имеющие повышенную кислотность (рН менее 5,65). Кислотные осадки возникают главным образом из-за выбросов оксидов серы и азота в атмосферу при сжигании ископаемого топлива (угля, нефти и природного газа), работы тепловых электростанций, металлургических заводов, автомобили, от естественных источников (например, при извержении вулканов). Растворяясь в атмосферной влаге, эти оксиды образуют слабые растворы серной и азотной кислот и выпадают в виде кислотных дождей.

Аэрозоли серной и сернистой кислот приводят к конденсации водяного пара атмосферы и становятся причиной кислотных осадков (дожди, туманы, снег).

При сжигании топлива образуются твердые микрочастицы сульфатов металлов (в основном при сжигании угля), легко растворимые в воде, которые осаждаются на почву и растения, делая кислотными росы.

Аэрозоли серной и сернистой кислот составляют около 2/3 кислотных осадков, остальное приходится на долю аэрозолей азотной и азотистой кислот, образующихся при взаимодействии диоксида азота с водяным паром атмосферы:

2NО2 + Н2О ® НNО3 + НNО2.

Существуют еще два вида кислотных дождей, которые пока не отслеживаются мониторингом атмосферы. Находящийся в атмосфере хлор (выбросы химических предприятий; сжигание отходов; фотохимическое разложение фреонов, приводящее к образованию радикалов хлора) при соединении с метаном (источники поступления метана в атмосферу: антропогенный – рисовые поля, а также результат таяния гидрата метана в вечной мерзлоте вследствие потепления климата) образует хлороводород, хорошо растворяющийся в воде с образованием аэрозолей соляной кислоты:

Сl• + СН4 ® CН•3 + НСl,

СН•3 + Сl2 ® CН3Cl + Сl•.

Очень опасны выбросы фтороводорода (производство алюминия, стекольное), который хорошо растворяется в воде, что приводит к появлению в атмосфере аэрозолей плавиковой кислоты.

Влияние кислотных дождей и смога

Кислотный дождь оказывает отрицательное воздействие на водоемы — озера, реки, заливы, пруды — повышая их кислотность до такого уровня, что в них погибает флора и фауна. Выделяют три стадии воздействия кислотных дождей на водоемы.

• Первая стадия — начальная. С увеличением кислотности воды (показатели рН меньше 7) водяные растения начинают погибать, лишая других животных водоема пищи, уменьшается количество кислорода в воде, начинают бурно развиваться водоросли (буро-зеленые).

• Вторая стадия эутрофикации (заболачивания) водоема. При кислотности рН 6 погибают пресноводные креветки.

• Третья стадия — кислотность повышается до рН 5.5, погибают донные бактерии, которые разлагают органические вещества и листья, и органический мусор начинает скапливаться на дне. Затем гибнет планктон — крошечное животное, которое составляет основу пищевой цепи водоема и питается веществами, образующимися при разложении бактериями органических веществ.

• Четвертая стадия — кислотность достигает рН 4.5, погибает вся рыба, большинство лягушек и насекомых

Повышенная кислотность воды способствует более высокой растворимости таких опасных металлов, как кадмий, ртуть и свинец из донных отложений и почв. Эти токсичные металлы представляют опасность для здоровья человека. Люди, пьющие воду с высоким содержанием свинца или принимающие в пищу рыбу с высоким содержанием ртути, могут приобрести серьёзные заболевания. Кислотный дождь наносит вред не только водной флоре и фауне. Он также уничтожает растительность на суше. Ученые считают, что хотя до сегодняшнего дня механизм до конца ещё не изучен, "сложная смесь загрязняющих веществ, включающая кислотные осадки, озон, и тяжелые металлы в совокупности приводят к деградации лесов. 

Кислотные осадки могут привести к изменению химических свойств почвы и воды. Там, где вода в реках и озерах стала довольно кислой (рН менее 5), например, в горах Адирондак (шт. Нью-Йорк, США) или в южных районах Норвегии и Швеции, исчезает рыба. При нарушении трофических цепей сокращается число видов водных животных, водорослей и бактерий. В городах кислотные осадки ускоряют процессы разрушения сооружений из мрамора и бетона, памятников и скульптур.

Смог является существенной проблемой во многих крупных городах мира: 1) он снижает видимость на автотрассах и в воздушном пространстве; 2) усиливает коррозию металлов и сооружений промышленности и инфраструктуры; 3) оказывает отрицательное воздействие на состояние животного и растительного мира и на здоровье человека.

Смог представляет сильную опасность: -  для детей и пожилых людей ; - людей, страдающих сердечно-сосудистыми заболеваниями (артериальной гипертонией, вегетососудистой дистонией, стенокардией); - страдающих заболеваниями дыхательных путей (астмой, бронхитом, эмфиземой).  Смог может стать причиной головных болей, одышки, затруднения и даже остановки дыхания, вызывает воспаление слизистых оболочек глаз, носа и гортани. 

28. ПОЧВА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ. ПОНЯТИЕ О ПЛОДОРОДИИ. ПОЧВЕННЫЕ ГОРИЗОНТЫ. ОРГАНИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ПОЧВЫ. ФАКТОРЫ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ.

Почва как среда обитания характерезуется высокой плотностью, малым количеством света и воздуха. Состав почвенного воздуха резко меняется с глубиной: содержание кислорода уменьшается, а углекислого газа возрастает. При затоплении почвы водой или интенсивном гниении органических остатков возникают бескислородные зоны. В почве сглажены температурные колебания по сравнению с приземным слоем воздуха, а наличие грунтовых вод и проникновение осадков создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности, промежуточный между водной и наземной средой. В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и трупами животных.

Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных позволяют предполагать, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. Для многих групп, в частности членистоногих, почва послужила средой, через которую первоначально водные обитатели смогли перейти к наземному образу жизни и завоевать сушу. Этот путь эволюции членистоногих доказан трудами М. С. Гилярова.

Количество организмов в почве огромно, однако в связи со сглаженностью экологических условий все они отличаются «выравненностью группового состава». Кроме того, для них характерна повторяемость в различных климатических зонах.

Почвенные организмы по степени связи со средой обитания разделяются на три основные группы: ГЕОБИОНТЫ — постоянные обитатели почвы, весь цикл развития в почве (дождевые черви, многие первично-бескрылые насекомые). ГЕОФИЛЫ — часть цикла развития в почве. Большинство насекомых (личинки их развиваются в почве). ГЕОКСЕНЫ — иногда посещающие почву для временного укрытия (многие полужесткокрылые, норные млекопитающие).

Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, так как на них адсорбируется подавляющая часть микробного населения. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие условий для самых разных функциональных групп: аэробов и анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, поскольку даже на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.

Для мелких почвенных животных - МИКРОФАУНЫ (простейшие, коловратки, тихоходки, нематоды и др.), почва – это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, а часть жизни могут находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из этих видов обитают и в обычных водоемах (почвенные формы намного мельче пресноводных и отличаются способностью долго находиться в инцистированном состоянии). Пресноводные амебы - 50-100 мкм, почвенные – 10–15.

Для дышащих воздухом более крупных животных - МЕЗОФАУНЫ (0,2-3 мм) - почва предстает как система мелких пещер. К этой группе относятся в основном членистоногие: многочисленные группы клещей, первичнобескрылые насекомые (коллемболы, протуры, двухвостки), мелкие виды крылатых насекомых, многоножки симфилы и др. У них нет специальных приспособлений к рытью, ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет дышать через покровы. Многие не имеют трахейной системы, очень чувствительны к высыханию. Периоды затопления почвы водой переживают в пузырьках воздуха. Дыхание за счет кислорода, диффундирующего из окружающей воды.

Представители микро– и мезофауны способны переносить зимнее промерзание почвы, так как большинство видов не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.

Более крупных почвенных животных, с размерами тела от 2 до 20 мм, называют представителями МАКРОФАУНЫ (личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др.). Для них почва – плотная среда, оказывающая значительное механическое сопротивление при движении. Эти относительно крупные формы передвигаются в почве либо расширяя естественные скважины путем раздвигания почвенных частиц, либо роя новые ходы. Газообмен при помощи специализированных органов дыхания, наряду с этим дополняется газообменом через покровы. Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. В засуху и к зиме они концентрируются в более глубоких слоях, обычно в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

МЕГАФАУНА почв – это крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Ряд видов проводит в почве всю жизнь (слепыши, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, златокроты Африки, сумчатые кроты Австралии и др.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Внешний облик и анатомические особенности этих животных отражают их приспособленность к роющему подземному образу жизни. У них недоразвиты глаза, компактное, вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные копательные конечности с крепкими когтями.

Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных животных можно выделить большую экологическую группу обитателей нор (суслики, сурки, тушканчики, кролики, барсуки и т. п.). Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Целый ряд других животных использует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Норники обладают чертами строения, характерными для наземных животных, но имеют ряд приспособлений, связанных с роющим образом жизни. Например, у барсуков длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины. У кроликов по сравнению с зайцами, не роющими нор, заметно укорочены уши и задние ноги, более прочный череп, сильнее развиты кости и мускулатура предплечий и т. п.

ПЛОДОРОДИЕ ПОЧВЫ — способность почвы удовлетворять потребность растений в элементах питания, влаге и воздухе, а также обеспечивать условия для их нормальной жизнедеятельности. Это эмерджентное свойство почвы. При взаимодействии компонентов почвы появляется плодородие. Почва состоит из перегноя, азота, фосфора, калийных солей, воды, воздуха, глины и песка.

ПОЧВЕННЫЕ ГОРИЗОНТЫ – это однородные части почвы, взаимосвязанные и взаимообусловленные, отличающиеся по химическому, минералогическому, гранулометрическому составу, физическим и биологическим свойствам.

Независимо от типа почвы в ее профиле выделяют три основных горизонта, различающиеся по морфологическим и химическим свойствам между собой и между аналогичными горизонтами в других почвах:

1. Перегнойно-аккумулятивный горизонт А. В нем накапливается и преобразуется органическое вещество. После преобразования часть элементов из этого горизонта выносится с водой в нижележащие.

Этот горизонт наиболее сложный и важный из всего почвенного профиля по своей биологической роли. Он состоит из лесной подстилки – А0, образованной наземным опадом (отмершая органика слабой степени разложенности на поверхности почвы). По составу и мощности подстилки можно судить об экологических функциях растительного сообщества, его происхождении, стадии развития. Ниже подстилки располагается темноокрашенный гумусовый горизонт – А1, образованный измельченными, разной степени разложения остатками растительной массы и массы животных. В деструкции остатков участвуют позвоночные животные (фитофаги, сапрофаги, копрофаги, хищники, некрофаги). По мере измельчения органические частицы поступают в следующий нижний горизонт – элювиальный (А2). В нем происходит химическое разложение гумуса на простые элементы.

2. Иллювиальный, или горизонт вмывания В . В нем оседают и преобразуются в почвенные растворы соединения, вынесенные из горизонта А. Это гуминовые кислоты и их соли, вступающие в реакцию с корой выветривания и усваиваемые корнями растений.

3. Материнская (подстилающая) порода (кора выветривания), или горизонт С. Из этого горизонта – тоже после преобразования – минеральные вещества переходят в почву.

Органическая часть почвы (до 10% почвы) состоит из органических остатков и гумуса.В лесных почвах основным источником образования гумуса является наземный опад, образующий подстилку. Количество подстилки в лесах различно и зависит от зоны, состава, возраста и густоты насаждений, а также от степени развития травянистого и мохового покрова. Корни древесной растительности также образуют значительную массу органического вещества в почве, но они многолетние и доля их участия в ежегодном образовании гумуса невелика. Остатки зеленых растений в процессе разложения частично используются микроорганизмами и почвенной фауной и превращаются во вторичные формы органических остатков в почве. Количество их относительно невелико и составляет обычно 100—200 кг сухого вещества на гектар

ФАКТОРЫ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ — элементы природной среды, под влиянием которых образуются п. Представление о Ф. п. создано В. В. Докучаевым и является частью докучаевского учения о п. Им выделено пять Ф. п. — почвообразующие породы, живые и отмершие организмы, климат, возраст страны и рельеф местности. В современном почвоведении к указанным Ф. п. добавляется еще хозяйственная деятельность человека, оказывающая существенное влияние на почвообразование.

29. ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ. АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКТО- И ЭНДОБИОНТОВ.

Чем выше организация хозяев, чем больше степень дифференцированности их тканей и органов, тем более разнообразные условия они могут предоставить экто- и эндобионтам.

Одно из главных преимуществ паразитов – ОБИЛЬНОЕ СНАБЖЕНИЕ ПИЩЕЙ за счет содержимого клеток, соков и тканей тела хозяина или содержимого кишечника, что опосредует быстрый рост и высокий потенциала размножения. Там, где позволяет пространство (кишечн. тракт позвоночных) паразиты могут достигать очень больших размеров по сравнению со свободноживущими видами.

Вторым важным экологическим преимуществом для обитателей живых организмов является их ЗАЩИЩЕННОСТЬ ОТ НЕПОСРЕДСТВЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ. Внутри хозяина его сожители практически не встречаются с угрозой высыхания, резкими колебаниями температур, значительными изменениями солевого и осмотического режимов и т. п. В особенно стабильных условиях существуют внутренние обитатели гомойотермных животных.

Все это делает ненужной сложную дифференцировку тела - многие эндобионты характеризуются в эволюции вторичным упрощением строения.

На стадии жизненного цикла, которую паразиты проводят вне хозяина, у них развиваются различные защитные приспособления, позволяющие пережить этот критический период (толстые и многослойные оболочки яиц гельминтов, цисты кишечных амеб, ооцисты со спорами кокцидий, способность к анабиозу у ряда личинок нематод и т. п.).

Основные экологические трудности, с которыми сталкиваются внутренние сожители живых организмов, – ЭТО ОГРАНИЧЕННОСТЬ ЖИЗНЕННОГО ПРОСТРАНСТВА для тканевых и особенно внутриклеточных обитателей, СЛОЖНОСТИ СНАБЖЕНИЯ КИСЛОРОДОМ, ТРУДНОСТЬ РАСПРОСТРАНЕНИЯ от одной особи хозяев к другим, а также защитные реакции организма хозяина против паразитов ( устойчивость хвойных деревьев к нападению жуков-короедов, личинок златок, усачей обеспечивается прежде всего выделением смолы, содержащей токсические для насекомых вещества). У животных защитной реакцией является выработка гуморального иммунитета – образование в крови хозяина антител подавляющих паразитов. Выработка иммунитета стимулируется токсинами паразита и часто предохраняет от повторных заражений.

В ряде случаев организм хозяина отвечает на вторжение паразита разрастанием окружающих его тканей, образованием своеобразной капсулы, изолирующей паразита. Такие образования у животных называют зооцецидиями, а у растений – галлами. Иногда такая изоляция приводит к гибели паразита.

ОГРАНИЧЕННОСТЬ ЖИЗНЕННОГО ПРОСТРАНСТВА особенно сказывается на размерах и форме внутриклеточных паразитов и симбионтов. Так, грегарины, живущие в полости кишечника, – это крупные споровики со сложно расчлененной клеткой, тогда как кокцидии или малярийные плазмодии, являющиеся внутриклеточными паразитами, отличаются очень мелкими размерами и упрощенным внешним строением.

НЕДОСТАТОК КИСЛОРОДА в тканях и особенно в желудочно-кишечном тракте организмов-хозяев приводит к тому, что у многоклеточных обитателей внутриорганизменной среды вырабатывается преимущественно анаэробный тип обмена (энергия высвобождается за счет брожения). Однако целый ряд паразитов не утрачивает полностью способности к дыханию и может переключаться с анаэробного типа обмена на аэробный.

Среда обитания паразитов ограничена как во времени (жизнью хозяина), так и в пространстве. Поэтому ОСНОВНЫЕ АДАПТАЦИИ направлены на возможность распространения в этой среде, передачи от одного хозяина к другому. Главнейшие приспособления к этому – повышенная способность к размножению, выработка сложных жизненных циклов, использование переносчиков и промежуточных хозяев.

Громадная плодовитость - «закон большого числа яиц». (чрезвычайная плодовитость увеличивает шансы на выживание и завершение жизненного цикла хотя бы немногих потомков, подавляющее большинство яиц гибнет).

У ряда видов партеногенез, полиэмбриония, бесполое размножение (почкование у пузырчатых стадий ленточных червей). Это приводит к чередованию поколений – полового и партеногенетического или полового и бесполых.У многих паразитов чередование поколений сочетается со сменой двух или более хозяев.

В ряде случаев паразиты сами становятся средой обитания других видов – возникает явление гиперпаразитизма. 

ЭКТОБИОНТЫ - круг организмов, обитающих на поверхности тела хозяина.

Хозяин выступает как часть внешней среды, снабжая пищей, предоставляя убежище, трансформируя микроклимат. Связь может быть постоянной или временной. Для постоянных или длительно связанных с хозяином эктопаразитов одна из основных жизненно важных экологических задач – УДЕРЖАТЬСЯ НА ТЕЛЕ ХОЗЯИНА. В связи с этим типичные эктопаразиты обычно характеризуются наличием МОЩНЫХ ОРГАНОВ ПРИКРЕПЛЕНИЯ – присосок, крючьев, коготков и т. п.

30. ПОНЯТИЕ ПОПУЛЯЦИИ В ЭКОЛОГИИ. УРОВНИ ПОПУЛЯЦИЙ. ПОПУЛЯЦИЯ КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА. ФОРМЫ ИЗОЛЯЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ.

Впервые термин «популяция» был использован Иоганзеном в 1903 году: популяция- это совокупность генетически неоднородных гетерозиготных особей. В дальнейшем этот подход приобрел генетико-эволюционный смысл, в современном представлении популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса. С этих позиций главный критерий популяции - это способность к свободному обмену генетической информацией (панмиксия). Однако при работе с естественными популяциями этот критерий применим лишь условно, практически невозможно выделить популяции как конкретные природные объекты. Поэтому в современной популяционной генетике используют более широкое определение популяции, включая пространственный и временной принципы.

Популяция (по Тимофееву- Рессовскому) –это совокупность особей одного вида, в течении достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от других соседних совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления или иных форм изоляции.

Популяция является генетически открытой системой, в отличии от вида.

Экологический аспект популяционной биологии в отличии от генетико-эволюционного направлен на изучение повседневной жизни популяции как формы существования вида в составе конкретных экосистем. Такой подход включает изучение функций популяций и механизмов, определяющих их устойчивость в динамичных условиях среды. С этих позиций популяция ( по Шилову) – это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфобиологического типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных взаимосвязей.

Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три уровня популяций: элементарный, экологический, географический.

• Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.

Например, одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; микрогруппировки ландыша Кейске в белоберезняке, растущие у оснований деревьев и на открытых местах; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами.

• Экологическая популяция(по Наумову) – население одного типа местообитания (биотопа), характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

Например, рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края); древостои в осоковых (сухих) и разнотравных (влажных) дубняках (Приморский край, Амурская область); популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района.

• Географическая популяция(по Наумову)- совокупность особей одного вида(или подвида), населяющих территорию с однородными условиями существования и обладающих общим морфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики населения. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.

Любая популяция состоит из особей. Все организмы делятся на УНИТАРНЫЕ и МОДУЛЯРНЫЕ. Строение унитарных организмов предопределено генетически. Идеальный пример унитарного организма- это человек. У модулярных организмов (растения, губки, некоторые грибы, мшанки, колонии асцидий и т.д.) из зиготы развивается некая единица строения (модуль), порождающая затем новые модули. То, что получается в результате чаще всего разветвлено и неподвижно. В отличии от унитарных модулярные организмы состоят из набора конструктивных элементов, число которых изменчиво, а развитие модулярных организмов не предопределено какай-то программой и во многом зависти от условий окружающей среды. Отличаются вариабельностью. Модули, наделеннуе способность к самостоятельному существованию - раметы.

1964 г., Кейс и Харпер предложили термин «генет» - это «генетический индивидуум», т.е. все то, что получилось из одной зиготы. Генет можно противопоставить являющемуся его частью модулю – будь этот модуль раметом (индивид вегетативного происхождения или его часть), побегом, полипом, зооидом или чем-то ещё. Следовательно при исследовании модулярных организмов помимо изучения распространения и численности генетов следует изучать и распространение и численность модулей. Тело модулярных организмов наделено возрастной структурой: молодые, активно функционирующие и стареющие части. Поэтому возрастную структуру таких организмов можно описать двояко: имея ввиду либо возрасты генетов, либо возрасты модулей из которых эти генетты состоят.

ЛЮБЫЕ ПОПУЛЯЦИИ ХАРАКТЕРИЗУЮТСЯ ОБЩИМИ ЧЕРТАМИ:

• Особи одного вида

• Определенная занимаемая территория

• Некая генетическая структура

• Способность к эволюции

• Способность к самостоятельному поддержанию численности

• Неслучайные связи между особями.

ПОПУЛЯЦИЯМ СВОЙСТВЕННЫ СЛЕДУЮЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ:

1. Динамические(процессы, которые протекают в популяции на протяжении многих лет): рождаемость, смертность, скорость популяционного роста, врожденная скорость популяционного роста-биотический потенциал, интенсивность эмиграции и иммиграции

2. Статические (характеризуют популяцию в данный момент времени) : численность, плотность, типы структуры( размерная, возрастная, половая, социальная).

Различают, кроме того, популяции природные и полуприродные, лабораторные и хозяйственные. Границы между этими парами весьма условны.

Изоляция — это нарушение панмиксии и потока генов.  Выделяют два типа изоляции — географическую и биологическую.

Географическая изоляция — это пространственная, территориальная, климатическая изоляция, возникающая вследствие прекращения миграции и панмиксии географическими преградами (океанические и морские проливы, реки для сухопутных организмов и суша - для водных).

Биологическая изоляция — это биологические барьеры межпопуляционному скрещиванию. Известны два механизма репродуктивной изоляции: презиготические и постзиготические. Презиготические механизмы препятствуют скрещиванию индивидов различных популяций и тем самым исключают возможность появления гибридного потомства. В презиготической изоляции выделяют следующие формы:

• Экологическая изоляция — изоляция вследствие экологического разобщения. Популяции живут на общей территории, но в различных местах обитания.

• Временная изоляция — изоляция вследствие разновременности половой активности или цветения.

• Этологическая изоляция — неспаривание вследствие различий в сексуальном поведении.

• Механическая изоляция — безрезультатность спаривания вследствие разного строения половых органов.

• Гаметическая изоляция — отсутствие таксиса между гаметами или же гибель микрогамет в половых путях самки или в рыльцах цветков.

31. СТАТИСТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИЙ И МЕТОДЫ ИХ ОЦЕНКИ.

ЧИСЛЕННОСТЬ – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Численность определяется по формуле:

Nn=Nt+B-D+C-E, где

Nt – количество особей за момент подсчета

В – количество родившихся особей за момент подсчета

D – количество умерших особей за момент подсчета

С – число иммигрантов

Е – число эмигрантов

ПЛОТНОСТЬ – количество особей или их биомасса на единице площади или объема.

Различают среднюю плотность (параметр популяции на единицу всего пространства) и экологическую плотность (параметр популяции на единицу заселенного популяцией пространства). Пример различия средней и экологической плотности: с падением уровня воды в течение зимнего сухого сезона средняя плотность мелких рыб снижается, а экологическая - увеличивается, так как по мере сокращения зеркала воды увеличивается число рыб, приходящихся на единицу поверхности водоема.

Плотность уменьшается по мере увеличения массы тела.

N~aw ^0,75

N-численность, а – плотность, w- масса тела.

logN~loga-0,75lgw

график из лекций

МЕТОДЫ ОЦЕНКИ ПЛОТНОСТИ И ЧИСЛЕННОСТИ:

1. ПОДСЧЕТ ВСЕХ ИМЕЮЩИХСЯ ОСОБЕЙ (многие растения и животные, если они крупные и хорошо заметные для человека, образующие скопления на ограниченной территории). Так, дикие северные олени Кольского полуострова в конце зимы — начале весны скапливаются на небольших горных возвышенностях (тундрах), где благодаря более тонкому снежному покрову могут докопаться до лишайников, служащих им в это время основным кормом. Зоологи облетают на самолете или вертолете эти возвышенности, фотографируют встречающиеся на них стада, а затем уже по фотографиям подсчитывают всех животных. Аналогично, «по головам», можно сосчитать и колониально гнездящихся птиц — кайр, грачей, белых гусей и т. д.

2. ПОДСЧЕТ ОСОБЕЙ В ВЫБОРКАХ. Пробные выборки, подвергаемые пересчету соответствуют одной или нескольким небольшим частям изучаемой популяции. Эти части приурочены к участкам вполне определенного размера и выбираются случайным образом. Если изучаемые растения или животные живут на поверхности почвы, то пробной (учетной единицей) служит небольшой участок – «квадрат». Если организмы живут в почве , то пробной единицей является объем почвы, если живут в толще озера, то учетная единица- объем воды. Для насекомых-фитофагов учетной единицей служит определенное растение или лист. Во всех этих случаях особи или модули в пределах пробного участка пересчитываются. Их данных выборочного обследования выводятся данные об оценки плотности популяции, которую можно пересчитать в общую численность( если, например, при изучении организмов связанных с поверхностью почвы, известно отношение общей площади пробных площадок к площади всей занятой популяцией территории)

3. «МЕТОД ПОВТОРНОГО ОТЛОВА (животных ловят, метят и выпускают обратно в природу, туда, где они были пойманы, а через некоторое время производят новый облов, и по доли, которую составляют меченые особи от общего числа пойманных, определяют численность популяции). Метод требует выполнения нескольких условий: 1) выловленные и меченые животные должны представлять действительно случайную выборку из популяции, т. е. В ней не должен быть повышен процент особей слабых, больных, а также характеризующихся пониженной (или повышенной) активностью; 2) выпущенные в природу меченые животные должны полностью перемешаться с оставшейся частью популяции; 3) вероятность выживания меченых особей должна быть примерно такой же, как немеченых особей; 4) при вторичном отлове вероятность поимки меченых животных не должна быть больше или меньше, чем немеченых особей; 5) время между двумя отловами должно быть меньше продолжительности жизни одного поколения. Хотя на практике редко осуществляются все пять перечисленных условий, метод мечения в некоторых случаях, например при оценке численности рыб во внутренних водоемах, дает удовлетворительные результаты, а иногда он просто единственно возможный.

4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНДЕКСА ЧИСЛЕННОСТИ. Значение такого индекса может кое-что сообщить об относительной величине популяции, но не об абсолютной численности. Можно ,например, оценивать относительную численность плодовых мух, регистрируя число особей, ежедневно прилетающих на стандартную приманку.

ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИИ - соотношение в составе популяции особей разного возрастного состояния, что определяет ее способность к размножению как в данный момент, так и в прогнозируемом будущем.

Ф.Боденхеймер выделил для животных три экологических возраста - пререпродуктивную (молодые особи), репродуктивную (зрелые) и пострепродуктивную (старые) возрастные группы. Для растений Т.А.Работнов и А.А.Уранов в 50-х годах определили четыре группы, взяв за основу разграничение жизненного цикла растений на четыре периода - латентный (период первичного покоя - семена, плоды, клубни, луковички и пр.), виргинильный (молодые особи), генеративный (зрелые) и сенильный (старые). В быстрорастущих и внедряющихся популяциях (инвазионных) превалируют молодые особи, в стабильных (нормальных) - распределение по возрастным группам более равномерное, в популяциях с уменьшающейся численностью (регрессивных) больше старых особей.

ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ - соотношение полов в популяции. Принято выделять первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции. Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, то есть равновероятно.

Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно, самки. Третичное соотношение полов - это соотношение полов среди взрослых животных.