15. Вода как лимитирующий фактор. Эвапотранспирация. Климаграммы

Водная оболочка нашей планеты (совокупность океанов, морей, вод континентов, ледниковых покровов) называется гидросфера. В более широком смысле в состав гидросферы включают также подземные воды, лед и снег Арктики и Антарктики, а также атмосферную воду и воду, содержащуюся в живых организмах.

Основная масса воды гидросферы сосредоточена в морях и океанах, второе место занимают подземные воды, третье — лед и снег арктических и антарктических областей. Общий объем природных вод составляет примерно 1,39 млрд км³ (1/780 объема планеты). Воды покрывают 71 % поверхности земного шара (361 млн км²).

Запасы воды на планете (% от общего количества) распределились следующим образом:

Вода — составная часть всех элементов биосферы, не только водоемов, но и воздуха, почвы, живых существ. Это самое распространенное на планете природное соединение. Без воды невозможно существование ни животных, ни растений, ни человека. Для выживания любого организма ежедневно требуется определенное количество воды, поэтому свободный доступ к воде — жизненная необходимость.

Вода входит в состав минералов, содержится в клетках растений и животных, влияет на формирование климата, участвует в круговороте веществ в природе, способствует отложению осадочных пород и образованию почвы, является источником получения дешевой электроэнергии: ее используют в промышленности, сельском хозяйстве и для бытовых нужд.

Несмотря на кажущееся достаточное количество воды на планете, пресной воды, необходимой для жизни человеку и многим другим организмам, катастрофически не хватает. Из всего количества воды в мире 97-98 % составляет соленая вода морей и океанов. Конечно, использовать эту воду в быту, сельском хозяйстве, промышленности, для производства пищевых продуктов невозможно. И все же гораздо серьезнее другое: 75 % пресной воды на Земле находится в виде льда, значительную ее часть составляют подземные воды, и лишь 1 % доступен для живых организмов. И эти драгоценные крохи человек нещадно загрязняет и беспечно расходует, при том что потребление воды непрерывно возрастает. Загрязнение гидросферы происходит прежде всего в результате сброса в реки, озера и моря промышленных, сельскохозяйственных и бытовых сточных вод.

Эвапотранспирация (от лат. evaparation - испарение с поверхности почвы) - суммарный расход влаги на транспирацию и эвапарацию. Один из факторов проявления водного режима. Определяется испарение при помощи особых испарителей, а транспирация - физиологических методов. С размерами эвапотранспирации коррелирует продуктивность экосистем (рис.).

Корреляция первичной продуктивности надземной фитомассы и эвапотранспирации в 24 экосистемах - от пустынь до тропических лесов (Rosnzweig, - цит. по Пианка,1981)

Розенцвейг (1968г) доказал, что эвапотранспирация может служить весьма надежным показателем годовой чистой первичной продукции наземных частей и привел следующее уравнение:

lg Pn = (1,66 ± 0,27)*lg AE – (1,66 ± 0,07),

где Pn - чистая первичная продукция наземных частей (в г/м2)

AE – фактическая годовая эвапотранспирация в миллиметрах,

Определяют значение АЕ по метеорологическим таблицам и предсказывают Pn зрелого сообщества. Отсутствие корелляции между Pn и АЕ в незрелых сообществах объясняется тем, что такие экосист. не достигают по энергии и гидрологическим параметрам равновесия со средой.

Эффективность транспирации – отношение чистой продукции к кол-ву выделенной воды. Для > диких и с/х видов эфф.транс. ≤ 2. Засухоустойчивые могут иметь коэфф.≥ 4.

Вся биота ежегодно связывает ок.55 тыс км3 воды, к-я транспирируется в атмосферу. Это в 5 р > единовременного содержания воды в атмосфере.

Контролируется абсцизовой к-той и этиленом. Они снижают действие водного стресса и запускают мех-м устойчивости.

Недост.Н2О -> повышение абсц.к-ты ->снижение транспир.

Изб. Н2О -> снижение О2 в почве -> сниж. Обмена растений – Аэробис корней -> устьица закрываются -> сниж. Интенс. Транспир.

Правило Глоджера состоит в том, что среди родственных друг другу форм (разных рас или подвидов одного вида, родственных видов) гомойотермных животных, те, которые обитают в условиях тёплого и влажного климата, окрашены ярче, чем те, которые обитают в условиях холодного и сухого климата. Установлено в 1833 году Константином Глоджером,польским и немецким орнитологом.

К примеру, большинство пустынных видов птиц окрашены тусклее, чем их родственники из субтропических и тропических лесов. Объясняться правило Глогера может как соображениями маскировки, так и влиянием климатических условий на синтез пигментов. В определённой степени правило Глогера распространяется и на пойкилотермных животных, в частности, насекомых.

КЛИМАТОГРАММА (от климат и ...грамма), климаграмма, графическое изображение годового хода двух каких-либо элементов климата, обычно температуры и осадков.

16.Водная среда обитания.

Вода, выпадающая в виде осадков, впитывается в почву – инфильтрационная.

Стекает – поверхностный сток

Их соотношение – водный баланс

Все воды под открытым небом – поверхностные. Участв. в круговороте, с них идет испарение.

Вода почвы – капиллярная. Участв. в транспирации. Накапл.в коллоидных частицах почвы.

В., проникающая в нижние слои земли – грунтовая.

Непрерывное движение и обмен воды составляет круговорот:

1. Верхняя, восходящая петля. Затрачивает энергию солнца. (транспирация)

2. Нижняя, нисходящая петля. Высвобожд. Энергию рекам, озерам, болотам. (выпадение осадков)

Ток атмосферных водных паров от океана уравновешивается водой, к-я стекает в океан. > часть осадков, выпавшая на суше – с поверхности моря.

Оборот воды идет за один год. Скорость определяется величиной испарения.

Атмосферный фонд воды всегда в атм-ре.

Особенности водной среды проистекают из физико-химических свойств воды.

1)Так, важное экологическое значение имеют высокая плотность и вязкость воды. Удельная масса воды соизмерима с таковой тела живых организмов. Плотность воды примерно в 1000 раз больше плотности воздуха. Поэтому водные организмы (особенно активно передвигающиеся) сталкиваются с большой силой гидродинамического сопротивления. Эволюция многих групп водных животных по этой причине шла в направлении формирования формы тела и типов движения, снижающих лобовое сопротивление, что приводило к снижению энергозатрат на плавание. Так, обтекаемая форма тела встречается у представителей различных групп организмов, обитающих в воде, — дельфинов (млекопитающих), костистых и хрящевых рыб.

Высокая плотность воды способствует также тому, что в ней хорошо распространяются механические колебания (вибрации). Это имело важное значение в эволюции органов чувств, ориентации в пространстве и коммуникации между водными обитателями. Вчетверо большая, чем в воздухе, скорость звука в водной среде определяет более высокую частоту эхолокационных сигналов.

В связи с высокой плотностью водной среды многие ее обитатели лишены обязательной связи с субстратом, которая характерна для наземных форм и обусловлена силами гравитации. Есть целая группа водных организмов (как растений, так и животных), которые всю свою жизнь проводят в плавучем состоянии.

2) Вода обладает исключительно высокой теплоемкостью. Теплоемкость воды принята за единицу. В 500раз >воздуха. Теплоемкость песка, например, составляет 0,2, а железа — лишь 0,107 теплоемкости воды. Способность воды накапливать большие запасы тепловой энергии позволяет сглаживать резкие температурные колебания на прибрежных участках Земли в различные времена года и в различные поры суток: вода выступает своего рода регулятором температуры на планете.

3) теплопроводность

В воде в 30 р >воздуха. Термические свойства определяют постоянство и равномерное распределение темпер-ры в водной среде. Стенобионтов в воде >, чем на земле.

4. оптические своиства (Поглощает и рассеивает свет)

Химический состав воды

В водных растворах подавляющее большинство солей существует в виде ионов. В природных водах преобладают три аниона (гидрокарбонат HCO₃^-, хлорид Cl^- исульфат SO₄^2-) и четыре катиона (кальций Ca²⁺, магний Mg²⁺, натрий Na⁺ и калий K⁺) - их называют главными ионами. Хлорид-ионы придают воде солёный вкус, сульфат-ионы, ионы кальция и магния - горький, гидрокарбонат-ионы безвкусны. Они составляют в пресных водах свыше 90-95 %, а в высокоминерализованных - свыше 99 % всех растворенных веществ. Обычно нижним пределом концентрации для главных ионов считают 1 мг/л, поэтому в ряде случаев, например для морских и некоторых подземных вод, к главным компонентам можно отнести также Br^-, B³⁺, Sr³⁺ и др. Отнесение ионов K⁺ к числу главных является спорным. В подземных и поверхностных водах эти ионы, как правило, занимают второстепенное положение. Только в атмосферных осадках ионы K⁺ могут играть главную роль. Однако ионная форма главных компонентов свойственна в полной мере лишь маломинерализованным водам. При увеличении концентрации между ионами усиливается взаимодействие, направленное на ассоциацию, т.е. процесс, обратный диссоциации. При этом образуются ассоциированные ионные пары, например MgHCO₃⁺, CaHCO₃⁺.

Кроме главных ионов, содержание которых в воде достаточно велико, ряд элементов: азот, фосфор, кремний, алюминий, железо, фтор - присутствуют в ней в концентрациях от 0,1 до 10 мг/л. Они называются мезоэлементами (от греч. "мезос" - "средний", "промежуточный").

Азот в форме нитратов NO₃^- попадает в водоёмы с дождевой водой, а в форме аминокислот, мочевины (NH₂)₂CO и солей аммония NH₄⁺ - при разложении органических остатков.

Фосфор существует в воде в форме гидрофосфатов HPO₃^2- и дигидрофосфатов H₂PO₃^-, образующихся в результате разложения органических остатков.

Органическим веществом природных вод называют комплекс истинно растворенных и коллоидных веществ органических соединений. По происхождению органические вещества природных вод могут быть разделены на поступающие извне (АЛЛОХТОННЫЕ) (с водосборной площади) и образующиеся в самом водном объекте(АВТОХТОННЫЕ). К первой группе относятся главным образом гумусовые вещества, вымываемые водой из почв, торфяников, лесного перегноя и других видов природных образований, включающих остатки растений, и органические вещества, поступающие с промышленными и хозяйственно-бытовыми сточными водами. Из гумусовых веществ для гидрохимии наибольший интерес представляют гуминовые и фульвокислоты. Обе эти кислоты характерны для гумуса (гумусовые кислоты), они не содержатся в живых растительных и животных тканях. Соотношение между ними в разных торфах и почвах неодинаково. В черноземных почвах преобладают гуминовые, а в подзолистых - фульвокислоты. Общая концентрация органического вещества в природных водах, изменяясь в широких пределах, бывает наибольшей в болотных водах (в которых при большой концентрации гумусовых веществ она иногда достигает 500 мг/л и более) и реках с болотным питанием.

Газы в природной воде

Наиболее широко распространены в поверхностных водах кислород O₂ и двуокись углерода CO₂, а в подземных - сероводород H₂S и метан CH₄. Иногда CO₂ в значительных количествах может насыщать также воды глубоких горизонтов. Кроме того, во всех природных водах постоянно присутствует азот N₂.

Концентрация растворенного кислорода в природных водах колеблется в ограниченных пределах (от 0 до 14 мг/л, при интенсивном фотосинтезе, в полдень, возможна и более высокая концентрация). Как сильный окислитель кислород играет важную санитарно-гигиеническую роль, способствуя быстрой минерализации органических остатков.

БПК- биологич.потребл.кислорода- показатель загрязнения воды, характеризующий количество О2, которое пошло на окисление загрязнителей и орг.в-в. Чем больше загрязн, тем > БПК.

Диоксид углерода (CO₂) находится в воде главным образом в виде растворенных молекул газа CO₂. Однако часть их (около 1 %) вступает во взаимодействие с водой, образуя угольную кислоту:

CO₂ + H₂O ↔ H₂CO₃

Обычно же не разделяют CO₂ и H₂CO₃ и под диоксидом углерода подразумевают их сумму (CO₂ + H₂CO₃). В природных водах источником диоксида углерода являются прежде всего процессы окисления органических веществ, происходящие с выделением CO₂ как непосредственно в воде, так и в почвах и илах, с которыми соприкасается вода. 

рН: Если в литр дистиллированной воды внести каплю концентрированной соляной кислоты, то рН понизится с 7 до 4. А если каплю соляной кислоты добавить в литр речной воды с рН = 7, показатель почти не изменится. Кислоты и основания, попадающие в природную воду, нейтрализуются растворёнными в ней углекислым газом и гидрокарбонат-ионами:

H⁺ + HCO₃^- ↔ H₂O + CO₂↑ OH^- + CO₂ ↔ HCO₃^-

Гидрокарбонат-ионы нейтрализуют кислоты, попадающие в водоём с атмосферными осадками или образующиеся в результате жизнедеятельности организмов. С концентрацией гидрокарбонат-ионов напрямую связана устойчивость водоёмов к кислотным дождям.

Водно-солевой обмен.

Удаление избытка солей из крови гидробионтов происходит:

- через почки; - через жабры; - через кишечник с остатками пищи.

Возможности гидробионтов-осморегуляторов к изменению тоничности среды организма ограничены (как и любые другие адаптации любых организмов)

Соленость вод

Средиземного моря 35-38 промиллей

Черного моря – 17 промиллей

Азовского – 12 промиллей.

Лишь немногие речные рыбы способны долго жить в морских водах. Например, сибирская ряпушка (семейство сиговых) нагуливается в Карском Море в водах соленостью до 12 промиллей (12 г солей в литре), а на нерест поднимается в пресные воды Енисея и его притоков. У большинства морских беспозвоночных тоничность жидкостей их тела близка к тоничности среды – морской воды. Они изотоничны, или осмоконформаторы. Для всех животных-гидробионтов (беспозвоночных и рыб) характерен активный водообмен тканей и клеток, что показано в последние годы методом помещения подопытных животных в меченую воду (Н2О18). Основную роль в водно-солевом обмене у рыб играют три органа: почки, жабры и мочевой пузырь. Важную роль в водно-солевом обмене гидробионтов (беспозвоночных и позвоночных) играет слизь, покрывающая тело, жабры. Двоякодышащие рыбы в период засухи находятся в построенном ими загодя коконе, который наполняется слизью животного. Практически все химические элементы, содержащиеся в воде морских и пресных водоемах необходимы гидробионтам для полноценной жизнедеятельности. Но количество и соотношение ионов солей в организме гидробионтов существенно отличаются от таковых в среде их обитания. Активный транспорт ионов солей внутрь и наружу осуществляется только в специализированных клетках кожи, кишечника, жабр, мочевых протоков. В результате того, что ионная регуляция у гидробионтов далека от совершенства, коэффициенты концентрации химических элементов в их организме достигают сотен, тысяч и десятков тысяч единиц. Это касается и водных растений.

17. Свет как экологический фактор. Спектральный состав. Влияние разных частей света на живые организмы

Свет как экологический фактор имеет важное значение уже по тому, что является источником фотосинтеза. Свет играет большую роль в обеспечении жизненных процессов у животных, что определяется его физическими свойствами:

1. Освещенность- отношение проходящего светового потока к площади поверхности

2. Яркость – количество света, отраженного поверхностью

3. Спектральный состав.

Свет – это весь диапазон солнечного излучения, представляющий собой поток энергии в пределах длин волн от 0.05 до 3000нм и более.

<150нм – ионизирующее излучение

150-400нм – УФ

400-800нм – видимый свет

800-1000нм – ИК

>1000 – зона дальней ИК радиации

Действие разных участков спектра солнечного излучения на живые организмы.

Ионизирующее излучение действует на субклеточном уровне (ядра, митохондрии), может оказывать мутагенный эффект. Среди ультрафиолетовых лучей (УФЛ) до поверхности Земли доходят только длинноволновые (290–380 нм), а коротковолновые, губительные для всего живого, практически полностью поглощаются на высоте около 20–25 км озоновым экраном – тонким слоем атмосферы, содержащим молекулы О3. Длинноволновые ультрафиолетовые лучи, обладающие большой энергией фотонов, имеют высокую химическую активность. Большие дозы их вредны для организмов, а небольшие необходимы многим видам. В диапазоне 250–300 нм УФЛ оказывают мощное бактерицидное действие и у животных вызывают образование из стеролов антирахитичного витамина D; при длине волны 200–400 нм вызывают у человека загар, который является защитной реакцией кожи. Инфракрасные лучи с длиной волны более 750 нм оказывают тепловое действие.

Видимая радиация несет приблизительно 50 % суммарной энергии. С областью видимой радиации, воспринимаемой человеческим глазом, почти совпадает ФР – физиологическая радиация (длина волны 300–800 нм), в пределах которой выделяют ФАР – область фотосинтетически активной радиации (380–710 нм). Область ФР можно условно разделить на ряд зон: ультрафиолетовую (менее 400 нм), сине-фиолетовую (400–500 нм), желто-зеленую (500–600 нм), оранжево-красную (600–700 нм) и дальнюю красную (более 700 нм).

Зеленым растениям свет нужен для образования хлорофилла, формирования гранальной структуры хлоропластов; он регулирует работу устьичного аппарата, влияет на газообмен и транспирацию, активизирует ряд ферментов, стимулирует биосинтез белков и нуклеиновых кислот. Свет влияет на деление и растяжение клеток, ростовые процессы и на развитие растений, определяет сроки цветения и плодоношения, оказывает формообразующее воздействие. Но самое большое значение имеет свет в осуществлении процесса фотосинтеза. С этим связаны основные адаптации растений по отношению к свету.

Фотоавтотрофы способны ассимилировать СО2, используя лучистую энергию Солнца и преобразуя ее в энергию химических связей в органических соединениях. Пурпурные и зеленые бактерии, имеющие бактериохлорофиллы, способны поглощать свет в длинноволновой части (максимумы в области 800-1100 нм). Это позволяет им существовать даже при наличии только невидимых инфракрасных лучей. Водоросли и высшие зеленые растения поглощают свет в диапазоне, близком к видимому человеческим глазом.

В Мировом океане водоросли обитают в освещаемой зоне. Глубже всех проникают красные водоросли. Чаще они обитают на глубинах до 20–40 м, но если прозрачность воды велика, то встречаются до 100 и даже 200 м.

Фототаксис - двигательная реакция подвижных микроорганизмов в ответ на световой стимул, также это реакция на свет зооспор, а также медленное перемещение хлоропластов внутри клетки. 2 основных типа Ф.: топотаксис и фоботаксис. При топотаксисе клетки направленно движутся к источнику света (положительный топотаксис) или от него (отрицательный), при фоботаксисе клетка меняет направление движения на обратное на границе участков с различной освещённостью (шоковая реакция, реакция "испуга"). Ф. обеспечивает выбор оптимальных условий освещения для фотосинтеза и жизнедеятельности клеток и может рассматриваться как важная приспособительная реакция микроорганизмов.

Механизм Ф. включает три основные стадии:

1. поглощение света и первичная реакция в фоторецепторе;

2. преобразование стимула и передача сигнала двигательному аппарату

3. изменение движения жгутиков.

По механизму реакций различают:

1. неспециализированный, характерный для фотосинтезирующих бактерий и ряда водорослей, фоторецептором служит фотосинтетический аппарат, заключённый в хлоропластах и хроматофорах, а появление сигнала связывают с изменением скорости первичных процессов фотосинтеза

2. Специализированный, обеспечивается специальным аппаратом. У эвглены он состоит из парафлагеллярного тела, пространственно связанного со жгутиком, и расположенной сбоку окрашенной стигмы. При движении (как в темноте, так и на свету) клетка вращается вокруг продольной оси. Парафлагеллярное тело служит фоторецептором, что и приводит к возникновению сигнала, вызывающего изменение направления движения

Фототропизм - изменение направления роста органов растений под влиянием односторонне падающего света. Различают:

1. Положительный, например изгиб стебля к источнику света, плагиотропизм, или диатропизм, пластинок листьев, становящихся под углом к падающему свету

2. Отрицательный – изгиб органа в сторону, противоположную источнику света (например, верхушек некоторых корней, стеблей плюща).

Ф. стеблей и листьев способствует равномерному расположению листьев на растении, вследствие чего они мало затеняют друг друга (Листовая мозаика); благодаря положительному Ф., а также отрицательному геотропизму верхушки проростков выходят на поверхность почвы даже при очень глубокой заделке семян.

Процесс Ф. слагается из ряда последовательных реакций:

1. восприятия светового раздражения, возбуждения клеток и тканей,

2. передачи возбуждения к клеткам и тканям ростовой зоны органа

3. усиления или ослабления роста клеток и тканей этой зоны, влекущих за собой Ф.

Восприятие светового возбуждения осуществляется специфическим фотоактивным комплексом, в состав которого входят каротиноиды и флавиновые пигменты. Проведение возбуждения по растению происходит с участием биоэлектрических токов, а также гормонов растений – ауксинов . Максимальная фототропическая чувствительность у растений обнаружена в спектре поглощения жёлтых и оранжевых пигментов – каротиноидов и флавинов.

Фоторецепция - восприятие света одноклеточными организмами или специализированными образованиями (фоторецепторами), содержащими светочувствительные пигменты.

Формы фоторецепции:

1. фототропизм – изменение ориентации по отношению к источнику света прикрепленных животных и растений;

2. фототаксис – направленное движение к свету или от света свободно движущихся организмов;

3. фотокинезис – ненаправленное увеличение или уменьшение подвижности организма в ответ на изменения уровня освещённости.

4. зрение, осуществляемое специальными органами различной степени совершенства.

Фоторецепция может быть:

1. диффузная световая чувствительность, у хламидомонады светочувствительное глазное пятнышко связано с хлоропластом, у эвглены – непосредственно со жгутиком. Диффузная световая чувствительность (без участия фоторецепторов) свойственна большинству беспозвоночных животных и некоторым позвоночным (отдельные виды рыб, земноводных), у некоторых она обеспечивается специальными клеточными органеллами – хроматофорами. Неспециализированные светочувствительные элементы могут быть разбросаны по всему телу или сконцентрированы на его поверхности и в глубине.

2. Зрительная, совершается в фоторецепторах.

• Стигмы и глазки простейших, а также глазки кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, членистоногих можно рассматривать как простейшие формы органов зрения.

• У моллюсков структура и функция фоторецепторной системы более сложна (у осьминога и каракатицы она, например, вполне сравнима с глазом позвоночных).

• фасеточные глаза членистоногих

• камерный глаз позвоночных

Первичные процессы зрения общие у всех животных и совершаются в светочувствительной фоторецепторной мембране зрительной клетки Различия касаются способов упаковки мембран в световоспринимающих частях различных фоторецепторов. Основной зрительный пигмент - родопсин.

Наиболее совершенные органы зрения – глаза позвоночных, головоногих моллюсков и насекомых. Они позволяют воспринимать форму и размеры предметов, их цвет, определять расстояние. Объемное зрение, например, характерно для человека, приматов, ряда птиц – сов, соколов, орлов, грифов. Животные, у которых глаза расположены по бокам головы, имеют монокулярное, плоскостное зрение.

Экологические группы растений по отношению к свету и их адаптивные особенности

По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:

1) светолюбивые (световые), или гелиофиты, – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний (степная зона, русский василек);

2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты, – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами;

3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения.

Морфологические адаптации

Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями. Оптический аппарат гелиофитов хорошо развит имеет большую фотоактивную поверхность и приспособлен к более полному поглощению света. Обычно у них лист толще, клетки эпидермы и мезофилла мельче, палисадная паренхима двухслойная или многослойная, нередко развита под верхней и нижней эпидермой. Мелкие хлоропласты с хорошо развитой гранальной структурой и их много. Хлорофилла на сухую массу в листьях гелиофитов приходится меньше, но зато в них содержится больше пигментов I пигментной системы и хлорофилла П700. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 5: 1. Отсюда высокая фотосинтетическая способность. Есть особая группа гелиофитов – С-4 (семейства мятликовых, осоковых, аизовых, портулаковых, амарантовых, маревых, гвоздичных, молочайных), они способны к вторичной фиксации и реутилизации СО2, освобождающегося при световом дыхании, и могут фотосинтезировать при высоких температурах и при закрытых устьицах, что часто наблюдается в жаркие часы дня.

Сциофиты– это растения, постоянно находящиеся в условиях сильного затенения (бегонии, недотрога, травы из семейств имбирные, мареновые, коммелиновые, зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная, грушанки, майник двулистный и др.).

Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно-зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мезофилла крупнее, палисадная паренхима однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико.

У сциофитов по сравнению с гелиофитами меньше хлорофилла П700. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 3: 2. С меньшей интенсивностью протекают у них такие физиологические процессы, как транспирация, дыхание. Интенсивность фотосинтеза, быстро достигнув максимума, перестает возрастать при усилении освещенности, а на очень ярком свету может даже понизиться.

У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов.

Наиболее общая адаптация растений к максимальному использованию ФАР – пространственная ориентация листьев. При вертикальном расположении листьев, как, например, у многих злаков и осок, солнечный свет полнее поглощается в утренние и вечерние часы – при более низком стоянии солнца. При горизонтальной ориентации листьев полнее используются лучи полуденного солнца. При диффузном расположении листьев в разных плоскостях солнечная радиация в течение дня утилизируется наиболее полно. Обычно при этом листья нижнего яруса на побеге отклонены горизонтально, среднего направлены косо вверх, а верхнего располагаются почти вертикально.

Считают, что кукуруза является одной из самых высокопродуктивных сельскохозяйственных культур потому, что наряду с высоким КПД фотосинтеза у нее наблюдается диффузное расположение листьев, при котором полнее поглощается ФАР.

18. Фотопериодизм организмов.

Фотопериод – это чередование в течении 24 ч темного и светлого времени суток. В районах с умеренным климатом фотопериод изменяется со временем года.

Фотопериодизм – реакция живых организмов на суточный ритм освещения, продолжительность светового дня и соотношением между темным и светлым временем суток

Под действием реакции фотопериодизма растения переходят от вегетативного роста к зацветанию - это адаптации растений к условиям существования. Помимо реакции на свет, известна также реакция на температурные воздействия — яровизация растений. За восприятие фотопериодических условий у растений отвечают особые рецепторы листьев - фитохромы.

Растения делят на длиннодневные, зацветают при непрерывной суточной освещенности более 12 часов, такие как рожь, морковь, лук и короткодневные, зацветают при непрерывной суточной освещенности менее 12 часов, такие как хризантемы, георгины, астры, капуста.

Фотопериодизм известен также у животных — насекомых, рыб, птиц, млекопитающих. Реакция на длину светового дня регулирует начало брачного периода, линьки, зимней спячки и т. д.

У животных изменение длины светового дня определяет сроки размножения, миграции, подготовки к спячке или к другим формам покоя. У растений изменение длины светового дня определяет начало цветения, начало листопада, начало подготовки к глубокому покою.

Циркадные (циркадианные) ритмы — циклические колебания интенсивности различных биологических процессов, связанные со сменой дня и ночи. Несмотря на связь с внешними стимулами, циркадные ритмы имеют эндогенное происхождение, представляя, таким образом, «внутренние часы» организма. Циркадные ритмы присутствуют у таких организмов как цианобактерии, водоросли, грибы, растения, животные. Период циркадных ритмов обычно близок к 24 часам.

Циркадные ритмы растений

• Изменение положения листьев в течение суток

• активность ферментов

• интенсивность газообмена и фотосинтетическая активность.

Свойства циркадных ритмов:

• по своей природе эндогенны, т.е. имеют внутренние причины

• устойчивые колебания, не затухающие со времен

• являются врожденным свойством организма

• для каждого организма величина и изменчивость периода ритма индивидуальна

• новому устойчивому состоянию ритма всегда предшествуют переходные явления, которые могут продолжаться от 5 до 40 суток. В это время происходит рассогласование физиологических и биохимических процессов в организме и может наступить ДЕСинХРОНОЗ.

У человека отмечено свыше 100 физиологических функций, затронутых суточной периодичностью: сон и бодрствование, изменение температуры тела, ритма сердечных сокращений, глубины и частоты дыхания, объема и химического состава мочи, потоотделения, мышечной и умственной работоспособности. По смене периодов сна и бодрствования животных делят на дневных и ночных. Ярко выражена дневная активность, например, у домашних кур, большинства воробьиных птиц, сусликов, муравьев, стрекоз. Типично ночные животные – ежи, летучие мыши, совы, кабаны, большинство кошачьих, травяные лягушки, тараканы и многие другие

Цирканнуальные ритмы – эндогенные биологические циклы с окологодовой периодичностью В настоящее время такие ритмы обнаружены у 29 видов животных: моллюсков, членистоногих, рептилий, птиц и млекопитающих. Под их контролем находятся такие функции, как подвижность, спячка, линька, миграции и др. Цирканные ритмы хорошо выражены и у человека. Из четырех времен года для человека самой плодотворной является ОСЕНЬ. Это символ успешного творчества и длительного вдохновения. Весна - довольно трудное время года.