Нервная ткань

Часть первая – общая характеристика, классификация и развитие нервной ткани.

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

В нервной ткани выделяют два типа клеток – нервные и глиальные. Нервные клетки(нейроны, или нейроциты) — основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

Развитие

Н ейруляция (схема). А — стадия нервной пластинки; Б - стадия нервного желобка; В - стадия нервной трубки. 1 - нервный желобок; 2 - нервный валик; 3 - кожная эктодерма; 4 - хорда; 5 - сомитная мезодерма; 6 - нервный гребень (ганглиозная пластинка); 7 - нервная трубка; 8 - мезенхима; 9 - эндодерма.

Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок.

Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии внервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней кожной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга.

Часть клеток нервной пластинки не входит в состав ни нервной трубки, ни кожной эктодермы, а образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и кожной эктодермой, — этонервный гребень (или ганглиозная пластинка).

Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев. Из нервного гребня развиваются также клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток APUD-системы, сенсорные клетки каротидных телец.

В формировании ганглиев V, VII, IX и X пар черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейрогенные плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.

Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных, или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны:

• внутренняя - вентрикулярная (или эпендимная) зона,

• вокруг нее – субвентрикулярная зона,

• затем промежуточная (или плащевая, или же мантийная, зона) и, наконец,

• наружная - краевая (или маргинальная) зона нервной трубки.

Вентрикулярная (эпендимная), внутренняя, зона состоит из делящихся клеток цилиндрической формы. Вентрикулярные (или матричные) клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии.

Субвентрикулярная зона состоит из клеток, сохраняющих высокую пролиферативную активность и являющихся потомками матричных клеток.

Промежуточная (плащевая, или мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон — нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые глиоциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде.

Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 триллион, очевидно, в среднем в течение всего пренатального периода в 1 мин формируется 2,5 миллиона нейронов.

Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.

Маргинальная зона (или краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу. В некоторых областях головного мозга клетки плащевого слоя мигрируют дальше, образуя кортикальные пластинки — скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка (т.е. серое вещество).

По мере дифференцировки нейробласта, изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы.

Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл — пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов, содержащих белок — нейрофиламентный триплет, в процессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток — аксон. Позднее дифференцируются другие отростки — дендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки — нейроны. Между нейронами устанавливаются контакты (синапсы).

В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают до-медиаторный и медиаторный периоды. Для домедиаторного периода характерно постепенное развитие в теле нейробласта органелл синтеза — свободных рибосом, а затем эндоплазматической сети. В медиаторном периоде у юных нейронов появляются первые пузырьки, содержащие нейромедиатор, а в дифференцирующихся и зрелых нейронах отмечаются: значительное развитие органелл синтеза и секреции, накопление медиаторов и поступление их в аксон, образование синапсов.

Несмотря на то, что формирование нервной системы завершается только в первые годы после рождения, известная пластичность центральной нервной системы сохраняется до старости. Эта пластичность может выражаться в появлении новых терминалей и новых синаптических связей. Нейроны центральной нервной системы млекопитающих способны формировать новые ветви и новые синапсы. Пластичность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых — при изменении уровней гормонов, обучении новым навыкам, травме и других воздействиях. Хотя нейроны постоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в увеличении или уменьшении их числа. Пластичность при малых повреждениях мозга проявляется в частичном восстановлении функций.

В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток. Эта запрограммированная физиологическая гибель клеток наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе. У человека ежегодно погибает около 10 млн нервных клеток.

17. Общая характеристика аппарата опоры и движения. Составляющие части опорно-двигательного аппарата: опорная (пассивная), соединительная, кинетическая (активная). Скелет и его отделы.

Движения, перемещения (локомоция) в пространстве — одна из важнейших функций живых существ, в том числе и человека. Функцию движений у человека выполняет опорно-двигательный аппарат, объединяющий кости, их соединения и скелетные мышцы. Опорно-двигательный аппарат разделяют на пассивную и активную части. К пассивной части относят кости и их соединения, от которых зависит характер движений частей тела, но сами они выполнять движения не могут.

Активную часть составляют скелетные мышцы, которые обладают способностью к сокращению и приводят в движение кости скелета (костные рычаги).

Специфика аппарата опоры и движений человека связана с вертикальным положением его тела, прямохождением и трудовой деятельностью. Приспособления к вертикальному положению тела имеются в строении всех отделов скелета: позвоночника, черепа и конечностей. Чем ближе к крестцу, тем массивнее позвонки (поясничные) Происходит смещение центра тяжести, что вызвано большой нагрузкой на поясничный отдел позвоночника. В том месте, где позвоночник, принимающий на себя тяжесть головы, всего туловища и верхних конечностей, опирается на тазовые кости, позвонки (крестцовые) срослись в одну массивную кость — крестец. Изгибы создают наиболее благоприятные условия для поддержания вертикального положения тела, а также для выполнения рессорных, пружинящих функций при ходьбе и беге.

Нижние конечности человека выдерживают большую нагрузку и целиком принимают на себя функции передвижения. Они имеют более массивный скелет, крупные и устойчивые суставы и сводчатую стопу. Развитые продольные и поперечные своды стопы имеются только у человека. Точками опоры стопы являются головки плюсневых костей спереди и пяточный бугор сзади. Пружинящие своды стопы распределяют тяжесть, приходящуюся на стопу, уменьшают сотрясения и толчки при ходьбе, сообщают плавность походке. Мышцы нижней конечности обладают большей силой, но вместе с тем и меньшим разнообразием в своем строении, чем мышцы верхней конечности.

Высвобождение верхних конечностей от функций опоры, приспособление их к трудовой деятельности привели к облегчению скелета, наличию большего количества мышц и подвижности суставов. Рука человека приобрела особую подвижность, которая обеспечивается длинными ключицами, положением лопаток, формой грудной клетки, строением плечевого и других суставов верхних конечностей. Благодаря ключице верхняя конечность отставлена от грудной клетки, в результате чего рука приобрела значительную свободу в своих движениях. Лопатки расположены на задней поверхности грудной клетки, которая уплощена в переднезаднем (сагиттальном) направлении. Суставные поверхности лопатки и плечевой кости обеспечивают большую свободу и разнообразие движений верхних конечностей, их большой размах.

В связи с приспособлением верхних конечностей к различного рода операциям их мускулатура функционально более развита. Подвижная кисть человека приобретает особое значение для трудовых функций. Большая роль в этом принадлежит первому пальцу кисти благодаря его большой подвижности и способности противопоставляться остальным пальцам. Функции первого пальца настолько велики, что при его утрате кисть почти теряет способность захватывать и удерживать предметы.

Значительные изменения в строении черепа также связаны с вертикальным положением тела, с трудовой деятельностью и речевыми функциями. Мозговой отдел черепа явно преобладает над лицевым. Лицевой отдел менее развит и располагается под мозговым. Уменьшение размеров лицевого черепа связано с относительно небольшими размерами нижней челюсти и других его костей.

Со стороны костномозговой полости и ячеек губчатого вещества кость покрыта тонкой соединительнотканной пластинкой - эндостом, также продуцирующим костную ткань и содержащим остеогенные клетки.

Кости скелета и скелет в целом выполняют опорную и защитную функции. Кости скелета также являются депо для минеральных солей - фосфора, кальция, железа, меди и других микроэлементов. Прочность костей обеспечивается физико-химическим единством в них органических и неорганических веществ, а также конструкцией костной ткани. По твердости и упругости кости можно сравнивать с бронзой и чугуном. Из костной ткани построено компактное и губчатое вещество костей. Компактное (плотное) костное вещество образует наружный слой каждой кости. Губчатое вещество, образованное костными перекладинами (балками), находится под компактным веществом. У трубчатых костей в области их тела (диафиза) компактное костное вещество толстое (до 1 см). На концах трубчатых костей, у плоских и других костей этот слой тонкий. Компактное вещество пронизано системой костных каналов, в которых располагаются кровеносные сосуды и нервные волокна. Каждый костный канал (канал остеона) окружен концентрическими пластинками в виде 4-20 тонких трубочек, вставленных одна в другую. Система таких трубочек вместе с каналом получила название остеона, или гаверсовой системы. Пространства между остеонами заняты промежуточными, или вставочными, пластинками, которые при перестройке кости в связи с изменяющейся физической нагрузкой служат материалом для образования новых остеонов. Поверхностный слой компактного костного вещества представлен наружными окружающими пластинками, являющимися продуктом костеобразовательной функции надкостницы. Внутренний слой кости, граничащий с костномозговой полостью и ячейками губчатого вещества, образован внутренними окружающими пластинками и покрыт волокнистой соединительной тканью - эндостом.

Губчатое вещество, располагающееся под компактным, находится в концах трубчатых костей - эпифизах, в телах губчатых, смешанных костей, в плоских и воздухоносных костях. Губчатое костное вещество состоит из костных перекладин, располагающихся в различных направлениях и соединяющихся между собой. Распределение костных перекладин (балок) соответствует направлению основных линий сжатия (давления) и растяжения, действующих на кость. Такое расположение костных перекладин под углом друг к другу обеспечивает равномерное распределение давления и силы действия мышц на кости скелета.

Кость отличается большой пластичностью. В зависимости от величины нагрузки на кости в них увеличивается или уменьшается число остеонов, изменяется их расположение в компактном веществе. При постоянной мышечной нагрузке, занятиях спортом, физическим трудом количество остеонов и их размеры увеличиваются, слой компактного костного вещества у трубчатых и других костей утолщается, костномозговые полости суживаются. Костные перекладины (балки) губчатого вещества также утолщаются, приобретают более сложное строение (ветвятся). Кости при этом становятся толще, прочнее. При уменьшении физической (мышечной) нагрузки, при сидячем образе жизни, длительном постельном режиме во время болезни кости становятся тоньше, слабее.

Прочность кости обеспечивают также органические и неорганические вещества. Органические вещества придают костям гибкость, упругость. Неорганические вещества (фосфорнокислый кальций, углекислый кальций и другие соли) придают костям твердость. У сухой живой кости на долю органических веществ приходится около 60 % ее массы, остальное принадлежит неорганическим соединениям.

Влияние органических и неорганических веществ на прочностные свойства костей можно проверить в опыте. После удаления органических веществ прокаливанием кости на огне она становится хрупкой. Удаление из кости неорганических веществ (солей) выдерживанием кости в кислоте делает кость мягкой, гибкой. Сочетание твердости неорганических соединений с упругостью органических веществ обеспечивает прочность костей.

Незадолго до рождения или после рождения точки окостенения появляются в эпифизах, которые до этого оставались хрящевыми. Они увеличиваются в размерах, хрящ постепенно замещается костной тканью. Небольшая хрящевая прослойка между окостеневающими эпифизом и костным диафизом - эпифизарный хрящ - выполняет костеобразующую функцию в течение постнатального онтогенеза, пока кость не достигнет своих окончательных размеров (18-25 лет). К этому времени эпифизарный хрящ замещается костной тканью, эпифиз срастается с диафизом, и кость представляет единое целое. В связи с костеобразующей функцией эпифизарного хряща трубчатая кость растет в длину.

Костномозговой канал в трубчатых костях появляется в толще диафиза по мере рассасывания образовавшейся кости. Прорастающая внутрь кости эмбриональная соединительная ткань дает начало красному костному мозгу.

Череп новорожденного состоит из нескольких отдельных костей, соединенных мягкой соединительной тканью. В тех местах, где сходятся 3-4 кости, эта перепонка особенно велика, такие зоны называют родничками. Благодаря родничкам кости черепа сохраняют подвижность, что имеет важнейшее значение при родах, так как голова плода в процессе родов должна пройти через очень узкие родовые пути женщины. После рождения роднички зарастают в основном к 2-3 месяцам, но самый большой из них - лобный - только к возрасту 1,5 лет.

Мозговая часть черепа детей значительно более развита, чем лицевая. Интенсивное развитие лицевой части происходит в период полуростового скачка, и особенно - в подростковом периоде под воздействием гормона роста. У новорожденного объем мозгового отдела черепа в 6 раз больше объема лицевого, а у взрослого - в 2-2,5 раза.

Голова ребенка относительно очень велика. С возрастом существенно изменяется соотношение между высотой головы и ростом. Это соотношение используется как один из морфологических критериев биологического возраста ребенка.

Позвоночник. Позвоночник новорожденного, как и взрослого, состоит из 32-33 позвонков (7 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 тазовых и 3-4-х хвостовых), причем их рост и окостенение заканчиваются только с половым созреванием. Главной отличительной особенностью позвоночника ребенка первого года жизни является практическое отсутствие изгибов. Они формируются постепенно, по мере роста туловища и реализации антигравитационных реакций (сидение, стояние, прямохождение), и призваны обеспечить биомеханически наиболее эффективные режимы как при статической, так и при динамической нагрузке. Первой образуется шейная кривизна (выпуклостью вперед), когда у ребенка появляется возможность удерживать в вертикальном положении голову. К концу первого года жизни формируется поясничная кривизна (также выпуклостью вперед), необходимая для реализации позы стояния и акта прямохождения. Грудная кривизна (выпуклостью назад) формируется позже. Позвоночник ребенка этого возраста еще очень эластичен, и в лежачем положении его изгибы сглаживаются. Недостаток двигательной активности в этом возрасте отрицательно сказывается на развитии нормальной кривизны позвоночного столба.

Следует подчеркнуть, что формирование нормальной кривизны позвоночника - важнейший этап в развитии не только костного скелета, но и всех внутренних органов, так как от формы и изгибов позвоночника зависит взаимное расположение органов в грудной клетке и брюшной полости. Кроме того, позвоночник - вместилище спинного мозга, из которого проводящие нервные пути отходят ко всем полостным органам и тканям, а также к каждой скелетной мышце. Нарушения в развитии позвоночника могут иметь самые тяжелые последствия для здоровья. Именно поэтому так важна профилактика, которую следует начинать уже на первом году жизни ребенка, выполняя с ним осторожные и умеренные физические упражнения и массажируя его при соблюдении гигиенических норм и правил обращения с ребенком. Наиболее часто развивается сколиоз - боковые искривления позвоночника в шейном и грудном отделах, причем нередко они возникают в результате неправильного ухода за ребенком. Так, очень важно следить, чтобы ребенок спал на достаточно твердой поверхности с невысокой подушкой, в удобной и естественной позе, а также периодически ее менял - это одно из средств профилактики сколиозов шейного отдела. Сколиозы грудного отдела, а также кифоз (переднезаднее искривление грудного отдела) и лордоз (чрезмерный изгиб в поясничной области вперед) в раннем возрасте развиваются редко.

Рост позвоночника наиболее интенсивно происходит в первые 2 года жизни. При этом сначала все отделы позвоночника растут относительно равномерно, а начиная с 1,5 лет рост верхних отделов - шейного и верхнегрудного - замедляется, и увеличение длины происходит в большей мере за счет поясничного отдела. Таким образом, в динамике роста позвоночного столба также отмечается выраженный градиент темпов развития - «от головы к хвосту». Следующий этап ускорения роста позвоночника - период «полуростового» скачка. Последнее вытягивание позвоночника происходит на начальных этапах полового созревания, после чего рост позвонков замедляется.

Окостенение позвонков продолжается в течение всего детского возраста, причем до 14 лет окостеневают только их средние части. Завершается окостенение позвонков только к 21-23 годам.

Изгибы позвоночника, начавшие формироваться на 1-м году жизни, полностью формируются в возрасте 12-14 лет, т. е. на начальных стадиях полового созревания.

18. Классификация и строение костей. Рост и развитие костей. Возрастные изменения костей.

Грудная клетка. Грудной отдел позвоночника, 12 пар ребер и грудина составляют грудную клетку, в которой под этой надежной защитой размещены сердце, легкие и другие, жизненно важные органы. Движения ребер под воздействием межреберных мышц обеспечивают акт дыхания. Вот почему форма и размер грудной клетки имеют важнейшее значение для осуществления физиологических процессов

У новорожденного грудная клетка имеет коническую форму, г причем ее размер от грудины до позвоночника больше, чем поперечный. У взрослого человека - наоборот.

По мере роста ребенка форма грудной клетки меняется. Уменьшается угол, под которым ребра соединены с позвоночником. Уже к концу 1-го года жизни это обеспечивает значительное увеличение амплитуды дыхательных движений грудной клетки, что делает дыхание более глубоким и эффективным и позволяет снизить его темп. Коническая форма грудной клетки после 3-4 лет сменяется на цилиндрическую, а к 6 годам пропорции грудной клетки становятся похожими на пропорции взрослого человека. Это в еще большей степени позволяет увеличить эффективность дыхательных движений, особенно при физической нагрузке. К 12-13 годам грудная клетка приобретает ту же форму, что у взрослого.

Форма грудной клетки после 12-13 лет тесно связана с телосложением. Представители долихоморфных (вытянутых в длину) типов имеют удлиненную, цилиндрическую грудную клетку с острым эпигастральным углом (угол между двумя нижними ребрами в точке их сращения с грудиной). У представителей брахиморфных (с преобладанием ширины) типов грудная клетка становится бочкообразной, короткой, с тупым эпигастральным углом. У промежуточного мезоморфного типа эпигастральный угол бывает прямым.

Скелет верхних конечностей. Пояс верхних конечностей состоит из двух лопаток и двух ключиц. Они образуют жесткий каркас, формирующий верхнюю границу туловища. К лопаткам подвижно прикреплены кости свободных конечностей (правой и левой), которые включают плечевую кость, предплечье (лучевая и локте­вая кости) и кисть (мелкие кости запястья, 5 длинных пястных костей и кости пальцев).

Окостенение свободных конечностей продолжается до 18-20 лет, причем ранее всего окостеневают ключицы (практически еще внутриутробно), затем - лопатки и последними - кости кисти. Именно эти мелкие кости служат объектом рентгенографического исследования при определении «костного возраста». На рентгенограмме эти мелкие косточки у новорожденного только намечаются и становятся ясно видимыми только к 7 годам. К 10-12 годам выявляются половые различия, которые заключаются в более быстром окостенении у девочек по сравнению с мальчиками (разница составляет примерно 1 год). Окостенение фаланг пальцев завершается в основном к 11 годам, а запястья - в 12 лет, хотя отдельные зоны продолжают оставаться не окостеневшими до 20-24 лет.

Скелет нижних конечностей. Пояс нижних конечностей включает таз и свободные нижние конечности. Таз состоит из крестца (нижний отдел позвоночника) и неподвижно соединенных с ним двух тазовых костей. У детей каждая тазовая кость состоит из трех самостоятельных костей: подвздошной, лобковой и седалищной. Их сращение и окостенение начинается с 5-6 лет, а завершается к 17-18 годам. Крестец у детей также еще состоит из несросшихся позвонков, которые соединяются в единую кость в подростковом возрасте. В этом возрасте важно следить за походкой, качеством и удобством обуви, а также остерегаться резких ударов, способных причинить вред позвоночнику. Неправильное сращение или деформация костей таза может оказать неблагоприятное влияние на здоровье в дальнейшем. В частности, для девочек очень важны форма и размер выхода из малого таза, которая влияет на прохождение плода при родах. Половые различия в строении таза начинают проявляться в возрасте 9 лет.

К тазовым костям прикреплены бедренные кости свободных нижних конечностей. Ниже расположены пары костей голени - большеберцовые и малоберцовые, а затем кости стопы: предплюсна, плюсна, фаланги пальцев. Стопа образует свод, опирающийся на пяточную кость. Свод стопы - привилегия человека, связанная с прямохождением. Свод действует как рессора, смягчая удары и толчки при ходьбе и беге, а также распределяя тяжесть при переноске грузов. Сводчатость стопы формируется только после 1 года, когда ребенок начинает ходить. Уплощение свода стопы - плоскостопие - одно из частых нарушений осанки, с которым необходимо бороться.

19.Соединения костей скелета (непрерывное, симфизы, синовиальное). Классификация суставов. Обзор скелета туловища и конечностей. Развитие и возрастные особенности скелета.

Скелет (от греч. skeleton - высушенный) представляет собой совокупность костей, определенным образом соединенных одна с другой. У взрослого человека скелет состоит примерно из 206-208 костей. В скелете выделяют три отдела: скелет туловища, скелет черепа и скелет конечностей.

Скелет туловища служит опорой для головы и верхних конечностей, а также защитой для спинного мозга и внутренних органов. Состоит из позвонков, образующих позвоночник, и костей грудной клетки. Каждый сегмент скелета туловища у человека образован позвонком, а в грудном отделе - также парой ребер и участком грудины.

Скелет головы образован костями черепа, который защищает головной мозг, органы чувств и служит опорой для начальных отделов органов пищеварения и дыхания.

Скелет верхних и нижних конечностей делят на скелет свободной конечности и скелет пояса. Скелет пояса верхних конечностей (плечевого пояса) состоит из двух парных костей - лопатки и ключицы, а скелет свободной части верхней конечности - из трех отделов: плечевой кости, костей предплечья и костей кисти. Скелет пояса нижних конечностей (тазовый пояс) состоит из парной тазовой кости, а скелет свободной части нижней конечности также подразделяют на три отдела: бедренную кость, кости голени и кости стопы. Скелет верхней конечности служит для захватывания и перемещения предметов в пространстве, а нижних конечностей - для опоры и передвижения. Каждая кость - самостоятельный орган, выполняющий определенную функцию.

Кости скелета отличаются по форме и строению. Различают трубчатые, губчатые, плоские, смешанные и воздухоносные кости. Трубчатые кости подразделяют на длинные (плечевая, бедренная, кости предплечья и голени) и короткие (кости плюсны и предплюсны, фаланги пальцев). Кости, за исключением суставных поверхностей, покрыты соединительнотканной оболочкой, которая выполняет костеобразующую и защитную функции. Надкостница прочно сращена с костью при помощи соединительнотканных волокон, проникающих в глубь кости. Наружный слой надкостницы грубоволокнистый, состоит переплетающихся волокон и клеток соединительной ткани. В этом слое много кровеносных сосудов, нервных волокон, обеспечивающих жизнедеятельность кости. Внутренний слой надкостницы тонкий, содержит остеогенные клетки, из которых образуются остеобласты - молодые костные клетки. За счет костеобразующей функции надкостницы кость растет в толщину и срастается при переломах.

Внутри трубчатых костей имеются костномозговая полость и ячейки губчатого вещества, в которых находится костный мозг. У новорожденного ребенка и в детском возрасте костномозговые полости заполнены красным костным мозгом, который выполняет кроветворную и защитную функции. Из стволовых клеток красного костного мозга образуются клетки крови (эритроциты, лейкоциты) и клетки иммунной системы (лимфоциты). У взрослого человека красный костный мозг сохраняется только в ячейках губчатого вещества костей. Другие костные полости содержат белый костный мозг, содержащий жировую ткань и утративший свои функции.

Со стороны костномозговой полости и ячеек губчатого вещества кость покрыта тонкой соединительнотканной пластинкой - эндостом, также продуцирующим костную ткань и содержащим остеогенные клетки.

Кости скелета и скелет в целом выполняют опорную и защитную функции. Кости скелета также являются депо для минеральных солей - фосфора, кальция, железа, меди и других микроэлементов. Прочность костей обеспечивается физико-химическим единством в них органических и неорганических веществ, а также конструкцией костной ткани. По твердости и упругости кости можно сравнивать с бронзой и чугуном. Из костной ткани построено компактное и губчатое вещество костей. Компактное (плотное) костное вещество образует наружный слой каждой кости. Губчатое вещество, образованное костными перекладинами (балками), находится под компактным веществом. У трубчатых костей в области их тела (диафиза) компактное костное вещество толстое (до 1 см). На концах трубчатых костей, у плоских и других костей этот слой тонкий. Компактное вещество пронизано системой костных каналов, в которых располагаются кровеносные сосуды и нервные волокна. Каждый костный канал (канал остеона) окружен концентрическими пластинками в виде 4-20 тонких трубочек, вставленных одна в другую. Система таких трубочек вместе с каналом получила название остеона, или гаверсовой системы. Пространства между остеонами заняты промежуточными, или вставочными, пластинками, которые при перестройке кости в связи с изменяющейся физической нагрузкой служат материалом для образования новых остеонов. Поверхностный слой компактного костного вещества представлен наружными окружающими пластинками, являющимися продуктом костеобразовательной функции надкостницы. Внутренний слой кости, граничащий с костномозговой полостью и ячейками губчатого вещества, образован внутренними окружающими пластинками и покрыт волокнистой соединительной тканью - эндостом.

Губчатое вещество, располагающееся под компактным, находится в концах трубчатых костей - эпифизах, в телах губчатых, смешанных костей, в плоских и воздухоносных костях. Губчатое костное вещество состоит из костных перекладин, располагающихся в различных направлениях и соединяющихся между собой. Распределение костных перекладин (балок) соответствует направлению основных линий сжатия (давления) и растяжения, действующих на кость. Такое расположение костных перекладин под углом друг к другу обеспечивает равномерное распределение давления и силы действия мышц на кости скелета.

Кость отличается большой пластичностью. В зависимости от величины нагрузки на кости в них увеличивается или уменьшается число остеонов, изменяется их расположение в компактном веществе. При постоянной мышечной нагрузке, занятиях спортом, физическим трудом количество остеонов и их размеры увеличиваются, слой компактного костного вещества у трубчатых и других костей утолщается, костномозговые полости суживаются. Костные перекладины (балки) губчатого вещества также утолщаются, приобретают более сложное строение (ветвятся). Кости при этом становятся толще, прочнее. При уменьшении физической (мышечной) нагрузки, при сидячем образе жизни, длительном постельном режиме во время болезни кости становятся тоньше, слабее.

Прочность кости обеспечивают также органические и неорганические вещества. Органические вещества придают костям гибкость, упругость. Неорганические вещества (фосфорнокислый кальций, углекислый кальций и другие соли) придают костям твердость. У сухой живой кости на долю органических веществ приходится около 60 % ее массы, остальное принадлежит неорганическим соединениям.

Влияние органических и неорганических веществ на прочностные свойства костей можно проверить в опыте. После удаления органических веществ прокаливанием кости на огне она становится хрупкой. Удаление из кости неорганических веществ (солей) выдерживанием кости в кислоте делает кость мягкой, гибкой. Сочетание твердости неорганических соединений с упругостью органических веществ обеспечивает прочность костей.

Кости скелета у живого человека соединены между собой при помощи различного вида соединений. Все соединения костей скелета человека можно разделить на непрерывные, полусуставы (симфизы) и прерывные (суставы).

Непрерывные соединения образованы различными видами соединительной ткани. В зависимости от вида ткани, образующей соединения, их подразделяют на соединительнотканные, хрящевые и костные соединения.

Соединительнотканные, или фиброзные (по названию грубоволокнистой ткани), соединения (синдесмозы) характеризуются наличием соединительной ткани между сочленяющимися костями. Эти соединения прочные, более или менее подвижные. К таким соединениям относят швы между костями черепа (зубчатые, чешуйчатые, плоские), связки и межкостные перепонки. Соединения корней зубов с зубными альвеолами верхней и нижней челюстей также относят к соединительнотканным, поскольку между корнем зуба и стенками альвеол имеется тонкая прослойка соединительной ткани. К фиброзным соединениям относят также межкостные перепонки, которые натянуты между костями предплечья и голени и являются местом начала многих мышц. К фиброзным соединениям относятся связки, которые соединяют соседние кости, удерживают их одну возле другой, укрепляют суставы. Состоят связки из пучков плотной волокнистой ткани.

Хрящевые соединения (синхондрозы) характеризуются прочностью, эластичностью, упругостью и малой подвижностью. К хрящевым соединениям относят межпозвоночные диски, хрящевые соединения с грудиной, хрящевые прослойки между частями молодых, еще не сросшихся частей одной кости. Хрящевые прослойки называют временными хрящевыми соединениями, поскольку они в подростковом и юношеском возрасте замещаются костной тканью.

Костными соединениями называют участки костной ткани, появившейся на месте предшествующего хряща. Например: в месте соединения лобковой, подвздошной и седалищной костей в единую тазовую кость или в местах соединения эпифизов трубчатых костей с их диафизом.

Полусуставы, или симфизы, представляют собой соединения двух костей при помощи хряща (хрящевой прослойки), в котором имеется узкая щель, содержащая небольшое количество жидкости. Полного перерыва между двумя такими сочленяющимися костями еще нет. Полость только намечается. Примером такого соединения может служить лобковый симфиз — соединение между двумя лобковыми костями, образующими спереди костный таз.

Синовиальные (прерывные) соединения, или суставы, отличаются большой подвижностью, разнообразием движений и сложностью строения. Каждый сустав имеет несколько обязательных элементов: 1) суставные поверхности сочленяющихся костей; 2) суставной хрящ, покрывающий суставные поверхности; 3) суставная капсула, окружающая в виде муфты концы сочленяющихся костей; 4) суставная полость, ограниченная суставными хрящами и внутренней поверхностью суставной капсулы; 5) суставная (синовиальная) жидкость, которая в небольшом количестве имеется в полости каждого сустава. Эта жидкость увлажняет изнутри суставные хрящи, а также участвует в их питании.

Суставные поверхности костей покрыты суставным хрящом. Толщина его находится в прямой зависимости от нагрузки, испытываемой суставом. Чем больше нагрузка, тем толще хрящ.

Суставной хрящ обладает высокими пружинящими свойствами. Это объясняется тем, что его хрящевые клетки и соединительнотканные волокна в глубине хряща ориентированы перпендикулярно по отношению к свободной поверхности хряща, навстречу силам давления, а в поверхностных слоях - вдоль поверхности хряща, навстречу силам трения. Пружинящий суставной хрящ не только сглаживает толчки при движениях, ходьбе, беге, но и равномерно распределяет давление на суставные поверхности сочленяющихся костей.

Суставная капсула каждого сустава состоит из двух слоев. Наружный слой - фиброзная мембрана, плотная, грубоволокнистая, довольно толстая. Прикрепляется наружный слой к костям вблизи краев суставных поверхностей и переходит в надкостницу. Внутренний тонкий слой суставной капсулы - синовидная мембрана, выстилает изнутри фиброзную мембрану. Со стороны суставной полости синовиальная мембрана покрыта плоскими эпителиальными клетками, вырабатывающими суставную жидкость (синовию).

Синовиальная жидкость (синовия), поступающая в суставную полость из сосудов внутреннего слоя суставной капсулы, облегчает скольжение покрытых хрящом суставных поверхностей. Эта жидкость смачивает соприкасающиеся поверхности суставных хрящей, устраняя трение одного о другое.

Суставная капсула укрепляется связками - толстыми пучками плотной волокнистой соединительной ткани, которые прикрепляются своими концами к сочленяющимся костям. Связки не только укрепляют суставы, они направляют и ограничивают движения, препятствуя вывоврачиванию суставов.

Классификация суставов

Суставы различают по их строению, количеству сочленяющихся костей и форме суставных поверхностей, а также по количеству осей вращения. По числу костей суставы делятся на простые и сложные.

Простые суставы образованы двумя костями (например, плечевой, тазобедренный суставы). В образовании сложных суставов участвуют три и более костей (например, локтевой, коленный суставы).

Выделяют также комплексные и комбинированные суставы. У комплексных суставов между сочленяющимися костями имеются хрящевой диск или мениск (хрящевые пластинки различной формы и толщины), которые разделяют полость сустава на две части (например, у грудино-ключичного и коленного суставов). Диски или мениски выравнивают несоответствия суставных поверхностей сочленяющихся костей.

Комбинированный сустав представляет собой два анатомически изолированных сустава, действующих вместе (например, правый и левый височно-нижнечелюстные суставы).

По форме суставных поверхностей и числу осей вращения различают суставы одноосные, двуосные и многоосные. Форма сустава определяет количество осей вращения. Одна ось имеется у суставов цилиндрической формы и их разновидностей (блоковидный, винтообразный суставы). Это одноосные суставы. Например, верхний и нижний лучелоктевые суставы. Две оси вращения имеется у двуосных суставов. Это эллипсоидный, мыщелковый, седловидный суставы. Например, лучезапястный, атлантозатылочный суставы, сустав у основания большого пальца кисти. Три оси движения имеются у шаровидных суставов. Это трехосные, или многоосные, суставы (например, плечевой сустав). У суставов шаровидной формы движения могут выполняться вокруг множества осей. К шаровидным суставам относятся также плоские суставы, суставную поверхность которых можно рассматривать как малую часть поверхности большого шара.

Подвижность в суставах, размах и направление движений зависят от строения сочленяющихся поверхностей (размер, форма, кривизна суставных поверхностей). Движения в суставах совершаются вокруг различных осей: поперечной (фронтальной), переднезадней (сагиттальной), продольной (вдоль сочленяющихся костей). Вокруг фронтальной оси выполняются сгибание и разгибание, вокруг сагиттальной оси - отведение (от туловища) - приведение (к туловищу); вокруг продольной оси - вращение. Размах, величина движений в суставах зависят от разности угловых величин суставных поверхностей, которые выражаются в градусах. На размах движений в суставах влияют натяжение суставной капсулы, количество и расположение связок, мышцы, действующие на суставы. Они могут тормозить или ограничивать движения в суставах.

Возрастные и функциональные изменения соединений костей

Суставы (синовиальные соединения) начинают формироваться на 6-11-й неделе эмбрионального развития. В этот период начинают образовываться суставные поверхности сочленяющихся костей, суставная полость и другие элементы сустава. Между двумя формирующимися костями разрыхляется эмбриональная соединительная ткань, на месте которой позже образуется суставная полость.

У новорожденных уже имеются все анатомические элементы сустава. Однако эпифизы сочленяющихся костей состоят из хряща. Энхондральное окостенение большинства эпифизов начинается после рождения ребенка (1-2-й годы жизни) и продолжается до юношеского возраста. В возрасте 6-10 лет наблюдается усложнение в строении суставной капсулы, увеличивается количество ворсинок и складок синовиальной мембраны, происходит формирование сосудистых сетей и нервных окончаний синовиальной мембраны. В фиброзной мембране суставной капсулы у детей с 3 до 8 лет увеличивается количество коллагеновых волокон, которые сильно утолщаются, обеспечивая ее прочность. Окончательное формирование всех элементов суставов заканчивается в возрасте 13-16 лет. В условиях нормальной физиологический деятельности суставы долго сохраняют неизменный объем движений и мало подвергаются старению. Движения, занятия физкультурой и спортом сохраняют форму и подвижность суставов. При длительных и чрезмерных нагрузках (механических), а также с возрастом в строении и функциях суставов появляются изменения: истончается и деформируется суставной хрящ, уменьшается его пружинящие свойства, склерозируются фиброзная мембрана суставной капсулы и связки, по периферии суставных поверхностей образуются костные выступы - остеофиты. Происходящие анатомические изменения приводят к функциональным изменениям, к ограничению подвижности и уменьшению размаха движений

Как и у всех млекопитающих, тело человека состоит из головы, туловища и конечностей, причем такое строение приобретает эмбрион уже на 3-м месяце внутриутробной жизни. В течение первого года жизни окостенение скелета происходит очень активно во множестве точек. Этому способствует специфическое строение костной ткани ребенка, в частности относительно большее (в 5-10 раз в расчете на единицу площади поперечного сечения) количество каналов, по которым внутри кости проходят мелкие сосуды. Благодаря этому снабжение костей кровью у детей гораздо более интенсивное, чем у взрослых. На развитии костного скелета может отрицательно сказываться нарушение баланса витамина D, который участвует в метаболизме кальция в костной ткани. Недостаток витамина ведет к появлению рахита, который проявляется в замедлении процессов окостенения и, как следствие, - в нарушении пропорций в развитии сочленяемых костей. Признаки рахита особенно часто видны по измененной форме черепа и грудной клетки. Для профилактики рахита принято давать детям первого года жизни рыбий жир или синтетический витамин D. В то же время избыток этого витамина также нежелателен, так как он может приводить к ускорению процессов окостенения и торможению ростовых процессов в костной ткани.

Рост и развитие костей заканчиваются к 20-24 годам у мужчин и на 2-3 года раньше - у женщин. К этому времени завершается окостенение всех зон роста.

В развитии скелета человека, как и других позвоночных, можно выделить три стадии: перепончатую, хрящевую и костную.

Процесс эволюции скелета в филогенезе позвоночных животных, закладка перепончатого скелета, сменяемость его хрящевым, а затем костным - является прообразом развития скелета в онтогенезе у человека.

У человека костная ткань появляется на 6-8-й неделе внутриутробной жизни. Кости формируются или непосредственно из эмбриональной соединительной ткани - мезенхимы (перепончатый остеогенез), или на основе хрящевой модели кости (хрящевой остеогенез). Одна опорная ткань, менее дифференцированная, замещается другой, имеющей более высокие механические свойства. Из эмбриональной соединительной ткани, минуя стадию хряща, развиваются кости свода черепа, кости лица, часть ключицы. Такие кости называют первичными, покровными костями. При развитии таких костей в молодой соединительной ткани (примерно в центре будущей кости) появляется одна или несколько точек окостенения. Точка окостенения состоит из молодых костных клеток-остеобластов, число которых быстро увеличивается. Остеобласты продуцируют межклеточное вещество, в котором в дальнейшем откладываются соли кальция. Сами остеобласты превращаются в костные клетки (остеоциты) и оказываются замурованными в костном веществе. Поверхностные слои соединительной ткани превращаются в надкостницу.

Кости туловища, конечностей, основания черепа развиваются на основе хряща. Снаружи хрящ покрыт надхрящницей. Ее внутренний слой, прилежащий к хрящевой ткани, является ростковым. Формирование костей происходит из одной или нескольких точек окостенения. Первая появляется в средней части хряща на 8-й неделе эмбриогенеза и постепенно распространяется в стороны, пока не сформируется вся кость. Вначале внутренний слой надхрящницы продуцирует молодые костные клетки (остеобласты), которые откладываются на поверхности хряща (перихондральное окостенение). Сама надхрящница постепенно превращается в надкостницу, а образующиеся молодые костные клетки наслаиваются на предыдущие слои костной ткани, способом наложения (аппозиции), формируя на поверхности хряща костную пластинку. Таким образом, за счет надкостницы кость растет в толщину (периостальный способ образования костной ткани). Одновременно костная ткань начинает образовываться внутри хряща. Врастающая внутрь хряща вместе с сосудами соединительная ткань образует молодые костные клетки, располагающиеся в виде тяжей возле разрушающегося хряща. Такой способ образования кости (внутри хряща) получил название энхондралъного.

Незадолго до рождения или после рождения точки окостенения появляются в эпифизах, которые до этого оставались хрящевыми. Они увеличиваются в размерах, хрящ постепенно замещается костной тканью. Небольшая хрящевая прослойка между окостеневающими эпифизом и костным диафизом - эпифизарный хрящ - выполняет костеобразующую функцию в течение постнатального онтогенеза, пока кость не достигнет своих окончательных размеров (18-25 лет). К этому времени эпифизарный хрящ замещается костной тканью, эпифиз срастается с диафизом, и кость представляет единое целое. В связи с костеобразующей функцией эпифизарного хряща трубчатая кость растет в длину.

Костномозговой канал в трубчатых костях появляется в толще диафиза по мере рассасывания образовавшейся кости. Прорастающая внутрь кости эмбриональная соединительная ткань дает начало красному костному мозгу.

Череп новорожденного состоит из нескольких отдельных костей, соединенных мягкой соединительной тканью. В тех местах, где сходятся 3-4 кости, эта перепонка особенно велика, такие зоны называют родничками. Благодаря родничкам кости черепа сохраняют подвижность, что имеет важнейшее значение при родах, так как голова плода в процессе родов должна пройти через очень узкие родовые пути женщины. После рождения роднички зарастают в основном к 2-3 месяцам, но самый большой из них - лобный - только к возрасту 1,5 лет.

Мозговая часть черепа детей значительно более развита, чем лицевая. Интенсивное развитие лицевой части происходит в период полуростового скачка, и особенно - в подростковом периоде под воздействием гормона роста. У новорожденного объем мозгового отдела черепа в 6 раз больше объема лицевого, а у взрослого - в 2-2,5 раза.

Голова ребенка относительно очень велика. С возрастом существенно изменяется соотношение между высотой головы и ростом. Это соотношение используется как один из морфологических критериев биологического возраста ребенка.

Позвоночник. Позвоночник новорожденного, как и взрослого, состоит из 32-33 позвонков (7 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 тазовых и 3-4-х хвостовых), причем их рост и окостенение заканчиваются только с половым созреванием. Главной отличительной особенностью позвоночника ребенка первого года жизни является практическое отсутствие изгибов. Они формируются постепенно, по мере роста туловища и реализации антигравитационных реакций (сидение, стояние, прямохождение), и призваны обеспечить биомеханически наиболее эффективные режимы как при статической, так и при динамической нагрузке. Первой образуется шейная кривизна (выпуклостью вперед), когда у ребенка появляется возможность удерживать в вертикальном положении голову. К концу первого года жизни формируется поясничная кривизна (также выпуклостью вперед), необходимая для реализации позы стояния и акта прямохождения. Грудная кривизна (выпуклостью назад) формируется позже. Позвоночник ребенка этого возраста еще очень эластичен, и в лежачем положении его изгибы сглаживаются. Недостаток двигательной активности в этом возрасте отрицательно сказывается на развитии нормальной кривизны позвоночного столба.

Следует подчеркнуть, что формирование нормальной кривизны позвоночника - важнейший этап в развитии не только костного скелета, но и всех внутренних органов, так как от формы и изгибов позвоночника зависит взаимное расположение органов в грудной клетке и брюшной полости. Кроме того, позвоночник - вместилище спинного мозга, из которого проводящие нервные пути отходят ко всем полостным органам и тканям, а также к каждой скелетной мышце. Нарушения в развитии позвоночника могут иметь самые тяжелые последствия для здоровья. Именно поэтому так важна профилактика, которую следует начинать уже на первом году жизни ребенка, выполняя с ним осторожные и умеренные физические упражнения и массажируя его при соблюдении гигиенических норм и правил обращения с ребенком. Наиболее часто развивается сколиоз - боковые искривления позвоночника в шейном и грудном отделах, причем нередко они возникают в результате неправильного ухода за ребенком. Так, очень важно следить, чтобы ребенок спал на достаточно твердой поверхности с невысокой подушкой, в удобной и естественной позе, а также периодически ее менял - это одно из средств профилактики сколиозов шейного отдела. Сколиозы грудного отдела, а также кифоз (переднезаднее искривление грудного отдела) и лордоз (чрезмерный изгиб в поясничной области вперед) в раннем возрасте развиваются редко.

Рост позвоночника наиболее интенсивно происходит в первые 2 года жизни. При этом сначала все отделы позвоночника растут относительно равномерно, а начиная с 1,5 лет рост верхних отделов - шейного и верхнегрудного - замедляется, и увеличение длины происходит в большей мере за счет поясничного отдела. Таким образом, в динамике роста позвоночного столба также отмечается выраженный градиент темпов развития - «от головы к хвосту». Следующий этап ускорения роста позвоночника - период «полуростового» скачка. Последнее вытягивание позвоночника происходит на начальных этапах полового созревания, после чего рост позвонков замедляется.

Окостенение позвонков продолжается в течение всего детского возраста, причем до 14 лет окостеневают только их средние части. Завершается окостенение позвонков только к 21-23 годам.

Изгибы позвоночника, начавшие формироваться на 1-м году жизни, полностью формируются в возрасте 12-14 лет, т. е. на начальных стадиях полового созревания.

Грудная клетка. Грудной отдел позвоночника, 12 пар ребер и грудина составляют грудную клетку, в которой под этой надежной защитой размещены сердце, легкие и другие, жизненно важные органы. Движения ребер под воздействием межреберных мышц обеспечивают акт дыхания. Вот почему форма и размер грудной клетки имеют важнейшее значение для осуществления физиологических процессов

У новорожденного грудная клетка имеет коническую форму, г причем ее размер от грудины до позвоночника больше, чем поперечный. У взрослого человека - наоборот.

По мере роста ребенка форма грудной клетки меняется. Уменьшается угол, под которым ребра соединены с позвоночником. Уже к концу 1-го года жизни это обеспечивает значительное увеличение амплитуды дыхательных движений грудной клетки, что делает дыхание более глубоким и эффективным и позволяет снизить его темп. Коническая форма грудной клетки после 3-4 лет сменяется на цилиндрическую, а к 6 годам пропорции грудной клетки становятся похожими на пропорции взрослого человека. Это в еще большей степени позволяет увеличить эффективность дыхательных движений, особенно при физической нагрузке. К 12-13 годам грудная клетка приобретает ту же форму, что у взрослого.

Форма грудной клетки после 12-13 лет тесно связана с телосложением. Представители долихоморфных (вытянутых в длину) типов имеют удлиненную, цилиндрическую грудную клетку с острым эпигастральным углом (угол между двумя нижними ребрами в точке их сращения с грудиной). У представителей брахиморфных (с преобладанием ширины) типов грудная клетка становится бочкообразной, короткой, с тупым эпигастральным углом. У промежуточного мезоморфного типа эпигастральный угол бывает прямым.

Скелет верхних конечностей. Пояс верхних конечностей состоит из двух лопаток и двух ключиц. Они образуют жесткий каркас, формирующий верхнюю границу туловища. К лопаткам подвижно прикреплены кости свободных конечностей (правой и левой), которые включают плечевую кость, предплечье (лучевая и локте­вая кости) и кисть (мелкие кости запястья, 5 длинных пястных костей и кости пальцев).

Окостенение свободных конечностей продолжается до 18-20 лет, причем ранее всего окостеневают ключицы (практически еще внутриутробно), затем - лопатки и последними - кости кисти. Именно эти мелкие кости служат объектом рентгенографического исследования при определении «костного возраста». На рентгенограмме эти мелкие косточки у новорожденного только намечаются и становятся ясно видимыми только к 7 годам. К 10-12 годам выявляются половые различия, которые заключаются в более быстром окостенении у девочек по сравнению с мальчиками (разница составляет примерно 1 год). Окостенение фаланг пальцев завершается в основном к 11 годам, а запястья - в 12 лет, хотя отдельные зоны продолжают оставаться не окостеневшими до 20-24 лет.

Скелет нижних конечностей. Пояс нижних конечностей включает таз и свободные нижние конечности. Таз состоит из крестца (нижний отдел позвоночника) и неподвижно соединенных с ним двух тазовых костей. У детей каждая тазовая кость состоит из трех самостоятельных костей: подвздошной, лобковой и седалищной. Их сращение и окостенение начинается с 5-6 лет, а завершается к 17-18 годам. Крестец у детей также еще состоит из несросшихся позвонков, которые соединяются в единую кость в подростковом возрасте. В этом возрасте важно следить за походкой, качеством и удобством обуви, а также остерегаться резких ударов, способных причинить вред позвоночнику. Неправильное сращение или деформация костей таза может оказать неблагоприятное влияние на здоровье в дальнейшем. В частности, для девочек очень важны форма и размер выхода из малого таза, которая влияет на прохождение плода при родах. Половые различия в строении таза начинают проявляться в возрасте 9 лет.

К тазовым костям прикреплены бедренные кости свободных нижних конечностей. Ниже расположены пары костей голени - большеберцовые и малоберцовые, а затем кости стопы: предплюсна, плюсна, фаланги пальцев. Стопа образует свод, опирающийся на пяточную кость. Свод стопы - привилегия человека, связанная с прямохождением. Свод действует как рессора, смягчая удары и толчки при ходьбе и беге, а также распределяя тяжесть при переноске грузов. Сводчатость стопы формируется только после 1 года, когда ребенок начинает ходить. Уплощение свода стопы - плоскостопие - одно из частых нарушений осанки, с которым необходимо бороться.

20. Кинетическая часть опорно-двигательного аппарата. Строение и функции скелетных мышц. Классификация скелетных мышц.

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата. Построены эти мышцы из поперечнополосатых (исчерченных) мышечных волокон. Мышцы прикрепляются к костям скелета и при своем сокращении (укорочении) приводят костные рычаги в движение. Мышцы удерживают положение тела и его частей в пространстве, перемещают костные рычаги при ходьбе, беге и других движениях, выполняют жевательные, глотательные и дыхательные движения, участвуют в артикуляции речи и мимике, вырабатывают тепло.

В теле человека насчитывается около 600 мышц, большинство из которых парные. Масса скелетных мышц у взрослого человека достигает 30-40 % массы тела. У новорожденных и детей на долю мышц приходится до 20-25 % массы тела. В пожилом и старческом возрасте масса мышечной ткани не превышает 20-30 %.

Каждая мышца состоит из большого числа мышечных волокон, Каждое волокно имеет тонкую оболочку - эндомиозий, образованный небольшим количеством соединительнотканных волокон. Пучки мышечных волокон окружены рыхлой волокнистой соединительной тканью, получившей название внутреннего перимизия, который отделяет мышечные пучки друг от друга. Снаружи мышца также имеет тонкую соединительнотканную оболочку - наружный перимизий, тесно сращенный с внутренним перимизием, проникающими внутрь мышцы пучками соединительнотканных волокон. Соединительнотканные волокна, окружающие мышечные волокна и их пучки, выходя за пределы мышцы, образуют сухожилие.

В каждой мышце разветвляется большое число кровеносных сосудов, по которым кровь приносит к мышечным волокнам питательные вещества и кислород, а уносит продукты обмена веществ. Источником энергии для мышечных волокон является гликоген. В процессе его расщепления вырабатывается аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), используемая для мышечного сокращения. Нервы, входящие в мышцу, содержат чувствительные и двигательные волокна.

Скелетные мышцы обладают такими свойствами, как возбудимость, проводимость и сократимость. Мышцы способны под влиянием нервных импульсов возбуждаться, приходить в рабочее (деятельное) состояние. При этом возбуждение быстро распространяется (проводится) от нервных окончаний (эффекторов) до сократительных структур - мышечных волокон. В результате мышца сокращается, укорачивается, приводит в движение костные рычаги.

У мышц различают сократительную часть (брюшко), построенную из поперечнополосатых мышечных волокон, и сухожильные концы (сухожилия), которые прикрепляются к костям скелета. У некоторых мышц сухожилия вплетаются в кожу (мимические мышцы), прикрепляются к глазному яблоку или к соседним мышцам (у мышц промежности). Образованы сухожилия из оформленной плотной волокнистой соединительной ткани и отличаются большой прочностью. У мышц, расположенных на конечностях, сухожилия узкие и длинные. Многие лентовидные мышцы имеют широкие сухожилия, получившие название апоневрозов.

Строение мышц. Мышцы могут иметь перистое строение, когда мышечные пучки прикрепляются к сухожилию с одной, двух или нескольких сторон. Это одноперистые, двуперистые, многоперистые мышцы. Перистые мышцы построены из большого количества коротких мышечных пучков, обладают значительной силой. Это сильные мышцы. Однако они способны сокращаться лишь на небольшую длину. В то же время мышцы с параллельным расположением длинных мышечных пучков не очень сильные, но они способны укорачиваться до 50 % своей длины. Это ловкие мышцы, они имеются там, где движения выполняются с большим размахом.

По выполняемой функции, а также по действию на суставы выделяют мышцы-сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, сжиматели (сфинктеры) и расширители. Различают мышцы по их расположению в теле человека: поверхностные и глубокие, латеральные и медиальные, передние и задние.

Классификация скелетных мышц

В настоящее время мышцы классифицируют с учетом их формы, строения, расположения и функции.

Форма мышц. Наиболее часто встречаются мышцы веретенообразные и лентовидные. Веретенообразные мышцы располагаются преимущественно на конечностях, где они действуют на длинные костные рычаги. Лентовидные мышцы имеют различную ширину, они обычно участвуют в образовании стенок туловища, брюшной, грудной полостей. Веретенообразные мышцы могут иметь два брюшка, разделенные промежуточным сухожилием (двубрюшная мышца), две, три и даже четыре начальные части - головки (двуглавые, трехглавые, четырехглавая мышцы). Различают мышцы длинные и короткие, прямые и косые, круглые и квадратные.

Мышцы действуют на костные рычаги, приводят их в движение или удерживают части тела в определенном положении. В каждом движении обычно участвует несколько мышц. Мышцы, действующие в одном направлении, называют синергистами, действующие в разных направлениях - антагонистами.

На кости скелета мышцы действуют с определенной силой и выполняют при этом работу - динамическую или статическую. При динамической работе костные рычаги изменяют свое положение, перемещаются в пространстве. При статической работе мышцы напрягаются, но длина их не изменяется, тело (или его части) удерживается в определенном неподвижном положении. Такое сокращение мышц без изменения их длины называют изометрическим сокращением. Сокращение мышцы, сопровождающееся изменением ее длины, называют изотоническим сокращением.

С учетом места приложения мышечной силы к костному рычагу и других их характеристик в биомеханике выделяют рычаги первого рода и рычаги второго порядка. У рычага первого рода точка приложения мышечной силы и точка сопротивления (тяжесть тела, масса груза) находятся по разные стороны от точки опоры (от сустава). Примером рычага первого рода может служить голова, которая опирается на атлант (точка опоры). Тяжесть головы (ее лицевая часть) находится по одну сторону от оси атланто-затылочного сочленения, а место приложения силы затылочных мышц к затылочной кости - по другую сторону от оси. Равновесие головы достигается при условии, когда вращающий момент прилагаемой силы (произведение силы затылочных мышц на длину плеча, равную расстоянию от точки опоры до места приложения силы) будет соответствовать вращающему моменту силы тяжести передней части головы (произведение силы тяжести на длину плеча, равную расстоянию от точки опоры до точки приложения тяжести).

У рычага второго рода и точка приложения мышечной силы, и точка сопротивления (силы тяжести) находятся по одну сторону от точки опоры (оси сустава). В биомеханике выделяют два вида рычага второго рода. У первого вида рычага второго рода плечо приложения мышечной силы длиннее плеча сопротивления. Например, стопа человека. Плечо приложения силы трехглавой мышцы голени (расстояние от пяточного бугра до точки опоры - головок плюсневых костей) длиннее плеча приложения силы тяжести тела (от оси голеностопного сустава до точки опоры). В этом рычаге имеется выигрыш в прилагаемой мышечной силе (рычаг длиннее) и проигрыш в скорости перемещения силы тяжести тела второго рода плечо приложения мышечной силы будет короче плеча сопротивления (приложения силы тяжести). Плечо от локтевого сустава до места прикрепления сухожилия двуглавой мышцы короче, чем расстояние от этого сустава до кисти, где находится приложение силы тяжести. В этом случае имеется выигрыш в скорости и размахе перемещения кисти (длинное плечо) и проигрыш в силе, действующей на костный рычаг (короткое плечо приложения силы).

22. Вспомогательные аппараты мышц. Работа и сила мышц. Мышечный тонус и утомление мышц. Основные группы мышц тела человека.

Сила действия мышцы определяется массой (весом) того груза, который эта мышца может поднять на определенную высоту при своем максимальном сокращении. Такую силу принято называть подъемной силой мышцы. Подъемная сила мышцы зависит от количества и толщины ее мышечных волокон. У человека мышечная сила составляет 5-10 кг на 1 см² физиологического поперечника мышцы. Для морфофункциональной характеристики мышц существует понятие их анатомического и физиологического поперечников. Физиологическим поперечником мышцы называют сумму поперечного сечения (площадей) всех мышечных волокон данной мышцы. Анатомическим поперечником мышцы является величина (площадей) поперечного ее сечения в наиболее широком месте. У мышцы с продольно расположенными волокнами (лентовидной, веретенообразной мышц) величина анатомического и физиологического поперечников будут одинаковыми. При косой ориентации большого числа коротких мышечных пучков, как это имеет место у перистых мышц, физиологический поперечник будет больше анатомического.

Вращающая сила мышцы зависит не только от ее физиологического или анатомического поперечника, или подъемной силы, но и от угла прикрепления мышцы к кости. Чем больше угол, под которым мышца прикрепляется к кости, тем большее действие она может оказать на эту кость. Для увеличения угла прикрепления мышц к кости служат блоки.

Мышечный тонус и утомление мышц

Мышечный тонус. В покое каждая мышца человека находится в состоянии постоянного непроизвольного сокращения - тонуса, который поддерживается рефлекторно за счет поступающих в мышцу нервных импульсов. Это небольшое напряжение мышц необходимо для поддержания их стартового состояния, сопротивления растяжению, готовности к действию. Длительное, судорожное сокращение мышцы, продолжающееся, несмотря на прекращение раздражения, называют контрактурой.

Управление движением. Способность животных, в том числе и человека, передвигаться и выполнять различные действия под контролем нервной системы — одна из важнейших особенностей, отличающих животных от растений. Сокращение мышечных волокон происходит под влиянием импульсов, приходящих из головного и спинного мозга по нервным волокнам (отросткам двигательных нейронов). Сокращаясь, мышцы участвуют в движениях тела и его частей. При этом мышцы никогда не работают изолированно, в одиночку. Выполнение любого движения достигается согласованным действием групп мышц, как сгибателей, так и разгибателей. Например, вертикальное положение тела человека обеспечивают до 150 мышц.

В зависимости от направления усилий, развиваемых мышцами, их принято делить на синергисты и антагонисты. Мышцы, которые действуют на сустав в одном направлении (например, сгибают кисть), получили название мышц-синергистов, мышцы противоположного действия являются мышцами-антагонистами. При каждом движении сокращаются не только мышцы, совершающие его, но и их антагонисты, противодействующие тяге и тем самым придающие движению точность и плавность. В каждой группе мышц можно выделить главные мышцы, выполняющие это движение, и вспомогательные, которые уточняют, «моделируют» это движение, придают ему индивидуальные особенности.

Скелетные мышцы человека способны сокращаться, подчиняясь его воле. Такие движения называют произвольными. Движения этого типа отличаются от рефлекторных (непроизвольных движений), которые выполняются помимо воли человека. При произвольных движениях нервные импульсы к скелетным мышцам поступают из двигательных центров коры большого мозга. Непроизвольные движения управляются из соответствующих центров ствола головного мозга и спинного мозга.

Мышечные волокна сокращаются только по приказу двигательных нейронов. Двигательный нейрон и его длинный отросток — аксон вместе с мышечными волокнами, функции которых он контролирует, называют двигательной единицей.

Источником активации нейронов двигательной зоны коры полушарий большого мозга является зрительная, слуховая, кожная, мышечная информация, поступающая в кору от органов чувств. На основе ее двигательная зона коры формирует осознанный двигательный акт.

Утомлением называют временное понижение работоспособности, которая восстанавливается после отдыха. Развитие утомления в двигательном аппарате при длительной или напряженной работе зависит от нескольких факторов. Прежде всего, утомление связано с процессами, развивающимися в нервной системе, в нервных центрах, участвующих в управлении двигательной деятельностью.

Ряд причин развития утомления связан с процессами, происходящими в самой мышце. Это накопление в ней продуктов обмена (молочной кислоты и др.), оказывающих угнетающее действие на работоспособность мышечных волокон и уменьшение в них энергетических запасов (гликогена).

Скорость развития утомления при мышечной работе зависит от двух показателей - от физической нагрузки и от ритма работы, т. е. от частоты мышечных сокращений. При увеличении нагрузки или при учащении ритма мышечных сокращений утомление наступает быстро. Мышечная работа достигает максимального уровня при средних нагрузках и средних скоростях сокращения мышц.

Физическое утомление - нормальное физиологическое явление. После отдыха работоспособность не только восстанавливается, но и часто превышает исходный уровень. Работоспособность быстрее восстанавливается при активном отдыхе, чем при полном покое.

Мышцы тела человека

В зависимости от расположения в теле и для удобства изучения выделяют мышцы головы, шеи, туловища; мышцы верхних и нижних конечностей.

Мышцы, расположенные в разных областях тела человека, не только выполняют различные функции, но и имеют свои особенности строения. На конечностях с их длинными костными рычагами, приспособленными для передвижения, захватывания и удерживания различных предметов, мышцы имеют, как правило, веретенообразную форму, с продольным или косым расположением мышечных волокон, узкими и длинными сухожилиями. В области туловища, в образовании его стенок, участвуют лентовидные мышцы с широкими плоскими сухожилиями. Такие широкие сухожилия называют апоневрозами. В области головы жевательные мышцы одним своим концом начинаются на неподвижных костях основания черепа, а другим концом прикрепляются к единственной подвижной части черепа - нижней челюсти. Мимические мышцы начинаются на костях черепа и прикрепляются к коже. При сокращении мимических мышц изменяется рельеф кожи лица, формируется мимика.

Группы мышц тела человека

Общее число скелетных мышц около 400, у взрослого человека они составляют более 40% массы его тела. Все мышцы головы, туловища и конечностей состоят из поперечнополосатой мышечной ткани. Сокращение поперечнополосатых мышц подчинено нашей воле, в отличие от гладких мышц внутренних органов, которые составляют непроизвольную мускулатуру.

Мышцы лица и головы делятся на две группы: мимические (от греч. «мимос» - меняющий облик) и жевательные мышцы. Мимические мышцы одним концом начинаются на костях черепа, а вторым вплетаются в кожу лица, вызывая ее смещение и разнообразные выражения лица (мимику).

Четыре пары жевательных сильных мышц вызывают движения нижней челюсти вверх, вперед и в стороны, что имеет важное значение не только для осуществления акта жевания, но и для членораздельной речи.

Мышцы шеи изменяют положение головы, опускают нижнюю челюсть, способствуют дыханию (поднимая ребра), глотанию и речи (фиксируя подъязычную кость).

Мышцы туловища подразделяют на мышцы груди, спины и живота. К мышцам груди относят наружные и внутренние межреберные мышцы и диафрагму, или грудобрюшную преграду, с помощью которых осуществляется дыхание. Большая и малая грудные мышцы, передняя зубчатая и подключичная мышцы приводят в движение плечевой пояс и руки.

Мышцы живота вызывают сгибание позвоночника вперед, в сторону и поворот его вокруг продольной оси, образуют брюшной пресс, сокращение которого способствует глубокому выдоху, выведению кала, мочи, а также родовому акту. Поверхностные мышцы спины (трапециевидная и широчайшая) обеспечивают укрепление и движение плечевого пояса и рук. Глубокие мышцы спины фиксируют позвоночник, вызывают его разгибание, сгибание, наклоны в сторону и вращение, разгибание вращение головы, участвуют в дыхательных движениях.

Мышцы, конечностей играют главную роль в передвижении тела в пространстве и выполнении различных видов физической работы. Движения в плечевом суставе осуществляются мышцами пояса верхних конечностей, среди которых важнейшая (дельтовидная) мышца сгибает руку в плечевом суставе и отводит ее до горизонтального положения. В области плеча спереди расположена группа мышц - сгибателей, сзади - разгибателей локтевого сустава. Многочисленные мышцы предплечья также спереди представлены сгибателями, а сзади - разгибателями кисти и пальцев.

Мышцы кисти противопоставляют и приводят большой палец, сгибают пальцы.

Мышцы верхней конечности осуществляют разнообразные и многочисленные движения руки.

Так как нижние конечности человека выдерживают всю тяжесть тела и целиком принимают на себя функцию его передвижения, то их мышцы значительно массивнее и, следовательно, сильнее, чем мышцы рук, но вместе с тем обладают более ограниченным размахом движений. Замечательным приспособлением к прямохождению являются продольный и поперечный пружинящие своды стопы, присущие только человеку.

Мышцы таза включают сгибатели и разгибатели тазобедренного сустава, вращающие и отводящие мышцы бедра.

Мышцы головы: жевательные мышцы мимические мышцы	Мышцы верхней конечности: мышцы плечевого пояса мышцы свободной части верхней конечности мышцы плеча мышцы предплечья мышцы кисти
Мышцы шеи: поверхностные мышцы надподъязычные мышцы подподъязычные мышцы глубокие мышцы Мышцы туловища: мышцы спины: поверхностные мышцы глубокие мышцы подзатылочные мышцы мышцы груди: поверхностные мышцы глубокие мышцы мышцы живота: мышцы боковых стенок живота мышцы передней стенки живота мышцы промежности: мышцы диафрагмы таза мышцы мочеполовой диафрагмы	Мышцы нижней конечности: мышцы тазового пояса мышцы свободной части нижней мышцы бедра мышцы голени мышцы стопы

Вспомогательные аппараты мышц

Свои функции мышцы выполняют с помощью вспомогательных аппаратов, к которым относятся фасции, фиброзные и костно-фиброзные каналы, синовиальные влагалища и синовиальные (слизистые) сумки, а также блоки.

Фасции - это соединительнотканные чехлы мышц. Они разделяют мышцы, образуя мышечные перегородки, устраняют трение мышц одна о другую. При кровоизлияниях, прорыве гнойника в сторону мышц фасции ограничивают распространение крови, гноя за пределы фасциального чехла. Выделяют фасции собственные, поверхностные, глубокие.

Собственные фасции образуют соединительнотканный чехол для каждой мышцы. Поверхностные фасции покрывают сверху группы мышц, а глубокие фасции располагаются между глубокими и поверхностными мышцами, отделяя, их друг от друга.

В области активно работающих сильных мышц фасции имеют сухожильное строение, они похожи на апоневрозы широких мышц.

Каналы (фиброзные и костно-фиброзные) имеются в тех местах, где сухожилия перекидываются через несколько суставов (на кисти, стопе). Служат каналы для удержания сухожилий в определенном положении при сокращении мышц. Стенки фиброзных каналов построены из плотной волокнистой соединительной ткани. В образовании костно-фиброзных каналов участвуют кости. Внутри фиброзных каналов располагаются синовиальные влагалища, устраняющие трение сухожилия о стенки канала.

Синовиальные влагалища образованы синовиальной оболочкой (мембраной), одна пластинка которой выстилает стенки канала, а другая окружает сухожилие и срастается с ним. Обе пластинки срастаются своими концами, образуют замкнутую узкую полость, которая содержит небольшое количество жидкости (синовии) и смачивает скользящие одна о другую синовиальные пластинки.

Синовиальные (слизистые) сумки выполняют функцию, сходную с синовиальными влагалищами. Сумки представляют собой замкнутые, наполненные синовиальной жидкостью или слизью мешочки, расположенные в местах, где сухожилие перекидывается через костный выступ или через сухожилие другой мышцы.

Блоками называют костные выступы (мыщелки, надмыщелки), через которые перекидывается мышечное сухожилие. В результате угол прикрепления сухожилия к кости увеличивается. При этом возрастает сила действия мышцы на кость.

23. Развитие и возрастные особенности скелетных мышц.

Развитие и возрастные особенности скелетных мышц

Мышцы тела человека развиваются из среднего зародышевого листка (мезодермы), той его заднебоковой части, которая входит в состав сегментов тела - сомитов. Эти зачатки мускулатуры - миотомы - разрастаются; из задних их отделов (дорсальных) образуются мышцы спины из передних (вентральных) - мышцы груди и живота. Мышцы конечностей формируются из передних отделов некоторых туловищных миотомов, которые врастают в зачатки конечностей. Мышцы головы (жевательные, мимические) и некоторые мышцы шеи развиваются из мышечных зачатков висцеральных и жаберных дуг.

Мышечные волокна образуются из одноядерных эмбриональных мышечных клеток - миобластов. Миобласты объединяются, сливаются в многоядерные структуры (волокна), в которых появляются миофибриллы и поперечнополосатая исчерченность.

К моменту рождения ребенка наиболее развиты мышцы головы, туловища и верхних конечностей. У новорожденного масса мышц составляет примерно 20 % всей массы тела. Сухожилия мышц и фасции у новорожденного развиты слабо.

После рождения мышцы растут, постепенно увеличиваются их размеры и масса. Удлиняются сухожилия. Рост мышц в длину продолжается до 23-25 лет. Наиболее интенсивный рост мышечных волокон и мышц в целом происходит в детском и подростковом возрастах. Благодаря двигательной активности и физическим нагрузкам мышечные волокна утолщаются, увеличивается масса мышц. У мышц увеличивается эластичность (растяжимость) их мышечных волокон, в волокнах возрастает количество миофибрилл. В физически развитых мышцах увеличивается количество кровеносных капилляров.

24. Нервная система: значение сруктурно-функциональная организация.

Вся полнота и тонкость приспособления организма к окружающей среде, и функционирование организма как единого целого, взаимодействие отдельных его частей, сохранение постоянства внутренней среды (гомеостаза) осуществляются двумя регуляторными системами: нервной и гуморальной. Взаимозависимость и взаимовлияние нервной и гуморальной систем отвечает принципу биологической надежности и способствует сохранению и поддержанию относительного постоянства в работе организма.

Сравнительная характеристика нервной и гуморальной регуляции.

Нервная и эндокринная регуляция осуществляют совместную регуляцию функций организма и поддерживают гомеостаз.

Нервная регуляция	Эндокринная регуляция
Включается быстро и действует сразу	Включается медленно и действует долго
Сигналом служит нервный импульс	Сигналом служит гормон
Передача сигнала происходит электрическим(по нервным волокнам) и химическим(синапс) путями	Передача сигнала происходит через жидкие среды организма(химический путь)
Распространение сигнала осуществляется по нервным структурам рефлекторной дуги	Распространение сигнала осуществляется по сосудам с током крови
Ответная реакция четко локализована	Ответная реакция генерализована(отвечает весь организм)

Главным регуляторным механизмом в организме человека является нервная система. Работа нервной системы характеризуется:

1) быстрой и точной передачей информации о состоянии внешней и внутренней среды организма;

2) анализом и интеграцией всей информации;

3) организацией адаптивного реагирования на внешние сигналы;

4) регуляцией и координацией деятельности всех органов и систем в соответствии с конкретными условиями деятельности и изменяющимися факторами внешней и внутренней среды организма.

С деятельностью высших отделов нервной системы связано осуществление психических процессов и организация целенаправленного поведения.

Нервная система, являясь единой и высоко интегрированной, на основе структурных и функциональных особенностей, подразделяется на две основные части - центральную и периферическую.

Центральная нервная система включает головной и спинной мозг. Там расположены скопления нервных клеток - нервные центры, осуществляющие прием и анализ информации, ее интеграцию, регуляцию целостной деятельности организма, организацию адаптивного реагирования на внешние и внутренние воздействия.

Периферическая нервная система состоит из нервных волокон, расположенных вне центральной нервной системы. Одни из них - афферентные (чувствительные) волокна - передают сигналы от рецепторов, находящихся в разных частях тела в центральную нервную систему. Другие - эффекторные (двигательные) волокна - из центральной нервной системы на периферию.

Основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон. Нейроны - это высокоспециализированные клетки нервной ткани, приспособленные для приема, кодирования, обработки, интеграции, хранения и передачи информации. Нейроны располагаются в нейроглии. Нейрон состоит из тела и отростков двух типов: коротких ветвящихся дендритов и длинного отростка - аксона.

Тело клетки имеет диаметр от 5 до 150 микрон. Оно является биосинтетическим центром нейрона, где происходят сложные метаболические процессы. Тело содержит ядро и цитоплазму, в которой расположены органоиды, участвующих в клеточных биохимических процессах, в числе и синтезе белков (протеинов).

Имея принципиально общее строение, нейроны сильно различаются размерами, формой, числом, ветвлением и расположением дендритов, длиной и разветвленностью аксона, что свидетельствует об их высокой специализации. Выделяются следующие три типа нейронов.

Пирамидные клетки - крупные нейроны разного размера («коллекторы»), на которых сходятся (конвергируют) импульсы от разных источников.

Дендриты пирамидных нейронов пространственно организованы. Один отросток - апикальный дендрит - выходит из вершины пирамиды, ориентирован вертикально и имеет конечные горизонтальные разветвления. Другие - базальные дендриты - разветвляются у основания пирамиды. Дендриты густо усеяны специальными выростами - шипиками, которые повышают эффективность синаптической передачи. По аксонам пирамидных нейронов импульсация передается другим отделам ЦНС. Пирамидные нейроны по своей функции подразделяются на два типа: афферентные и эфферентные. Афферентные (чувствительными) нейроны. передают и принимают сигнал из сенсорных рецепторов, мышц, внутренних органов в центральную нервную систему. Нервные клетки, передающие сигналы из центральной нервной системы на периферию, называются эфферентными.

Вставочные клетки или интернейроны. Они меньше по размерам, разнообразны по пространственному расположению отростков (веретенообразные, звездчатые, корзинчатые). Общим для них является широкая разветвленность дендритов и короткий аксон с разной степенью ветвления. Интернейроны обеспечивают взаимодействие различных клеток и поэтому иногда называются ассоциативными.

Представленность разных типов нейронов и характер их взаимосвязи существенно различаются в разных структурах мозга.

В связи с функцией, которую выполняют нейроны, они подразделяются на три группы. Вторую группу составляют нейроны, передающие возбуждение от центральных отделов нервной системы к рабочим органам; они называются двигательными (эффекторными) нейронами. И к третьей группе относятся нейроны, осуществляющие связи между нервными клетками; они называются вставочными (ассоциативными) нейронами.

В зависимости от числа отростков, отходящих от тела, нейроны подразделяются на три группы: униполярные- одноотростчатые, биполярные- с двумя отростками и мультиполярные - с тремя и более отростками. Чаще всего встречаются биполярные и мультиполярные нейроны. Униполярные нейроны являются также биполярными, поскольку их единственный отросток в дальнейшем делится на два отростка. Такие нейроны правильнее называть псевдоуниполярными.

уже указывалось, по своему происхождению

Аксон. От тела клетки отходит длинный нитевидный отросток аксон, выполняющий функцию передачи информации от тела нервной клетки. Аксон покрыт особой миелиновой оболочкой, создающей оптимальные условия для проведения сигналов. Конец аксона сильно ветвится, его конечные веточки образуют контакты со множеством других клеток (нервных, мышечных и др.). Скопления аксонов образуют нервное волокно.

Дендриты - многочисленные, сильно ветвящиеся отростки, по которым импульсы возбуждения идут к телу нервной клетки. От одного нейрона может отходить до 1000 дендритов. Тело и дендриты покрыты единой оболочкой и образуют воспринимающую (рецептивную) поверхность клетки. На ней расположена большая часть контактов от других нервных клеток - синапсов. Клеточная оболочка - мембрана - является хорошим электрическим изолятором. По обе стороны мембраны существует электрическая разность потенциалов - мембранный потенциал, уровень которого изменяется при активации синаптических контактов.

Синапс имеет сложное строение. Он образован двумя мембранами: пресинаптической и постсинаптической. Пресинаптическая мембрана находится на окончании аксона, передающего сигнал; постсинаптическая - на теле или дендритах, к которым сигнал передается. В синапсах при поступлении сигнала из синаптических пузырьков выделяются химические вещества двух типов - возбудительные (ацетилхолин, адреналин, норадреналин) и тормозящие (серотонин, гамма-аминомасляная кислота). Эти вещества - медиаторы, действуя на постсинаптическую мембрану, изменяют ее свойства в области контактов. При выделении возбуждающих медиаторов в области контакта возникает возбудительный постсинаптический потенциал (ВПСП), при действии тормозящих медиаторов - соответственно тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). Их суммация приводит к изменению внутриклеточного потенциала в сторону деполяризации или гиперполяризации. При деполяризации клетка генерирует импульсы, передающиеся по аксону к другим клеткам или работающему органу. При гиперполяризации нейрон переходит в тормозное состояние и не генерирует импульсную активность. Множественность и разнообразие синапсов обеспечивает возможность широких межнейрональных связей и участие одного и того к нейрона в разных функциональных объединениях.

Нейроглия (neuron - нейрон, glia - клей) - это вспомогательная и очень важная составная часть нервной ткани, связанная с нейронами генетически, морфологически и функционально. Клетки нейроглии не проводят нервных импульсов, однако они в нервной ткани выполняют опорную, трофическую, защитную, а также изоляционную функцию. Кроме того, в эпифизе и гипофизе головного мозга, где не наблюдается нейронов, нейроглия составляет основную массу этих органов и выполняет секреторную функцию.

Возрастные изменения структуры нейрона и нервного волокна.

На ранних стадиях эмбрионального развития нейрон, как правило, состоит из тела, имеющего два недифференцированных и ветвящихся отростка. Тело содержит крупное ядро, окруженное небольшим слоем цитоплазмы. Процесс созревания нейронов характеризуется быстрым увеличением цитоплазмы, увеличением в ней числа рибосом и формированием аппарата Гольджи, интенсивным ростом аксонов и дендритов. Различные типы нервных клеток созревают в онтогенезе гетерохронно. Наиболее рано (в эмбриональном периоде) созревают крупные афферентные и эфферентные нейроны. Созревание мелких клеток (интернейронов) происходит после рождения (в постнатальном онтогенезе) под влиянием средовых факторов, что создает предпосылки для пластических перестроек в центральной нервной системе.

Отдельные части нейрона тоже созревают неравномерно. Наиболее поздно формируется дендритный шипиковый аппарат, развитие которого в постнатальном периоде в значительной мере обеспечивается притоком внешней информации.

Покрывающая аксоны миелиновая оболочка интенсивно растет в постнатальном периоде, ее рост ведет к повышению скорости проведения импульса по нервному волокну в однонаправленном векторе.

Миелинизация проходит в таком порядке: сначала - периферические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовая часть головного мозга, мозжечок и позже - волокна больших полушарий головного мозга. Двигательные нервные волокна покрываются миелиновой оболочкой уже к моменту рождения, чувствительные (например, зрительные) волокна - в течение первых месяцев постнатальной жизни ребенка.

25. Строение, развитие и функциональное значение различных отделов центральной нервной системы.

СТРОЕНИЕ, РАЗВИТИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг

Спинной мозг располагается в позвоночном канале, имеет сегментарное строение (31 сегмент) представляет собой несколько сплющенный спереди назад цилиндрический тяж, длиной около 45см в диаметре 1 см. Вверху под большим затылочным отверстием переходит в продолговатый мозг. На уровне 1-2 поясничного позвонка заканчивается мозговым конусом, от которого идет концевая (терминальная) нить. Вместе с пояснично - крестцовыми корешками присоединяется к надкостнице копчика, обеспечивая фиксацию. Спинной мозг имеет два утолщения, образованные скоплением нервных клеток, иннервирующих конечности: шейное (на уровне V-VI шейных сегментов мозга) и поясничное (в области III-IV поясничных сегментов).

В центре спинного мозга расположено серое вещество - скопление тел нервных клеток, окруженное белым веществом, образованным нервными волокнами.

Серое вещество, образованное нервными клетками, расположено вокруг центрального канала и имеет форму, напоминающую букву «Н» В нем различают передние, или вентральные, и задние, или дорсальные, рога. В грудном и верхней части поясничного отделов выделяют боковые рога, спинного мозга.

К дорсальным рогам серого вещества спинного мозга подходят аксоны афферентных нейронов и образуют задние, или дорсальные, спинномозговые корешки (они выполняют афферентную функцию). В спинном мозге они разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, которые образуют связи с различными отделами спинного и головного мозга.

От вентральных рогов спинного мозга отходят аксоны мотонейронов и образуют передние, или вентральные, корешки, по которым возбуждение выходит из центральной нервной системы по эфферентным волокнам спинномозговых нервов и передается к регулируемым ими органам.

Передние и задние корешки отходят от каждого сегмента спинного мозга с правой и левой стороны, а на уровне спинномозговых ганглиев объединяются и образуют 31 пару смешанных спинномозговых нервов. Которые получили названия по отделам позвоночника: шейные (8 пар), грудные (12 пар), поясничные (5 пар), крестцовые (5 пар), копчиковые (1 пара). Каждый из этих нервов, отходя от спинномозгового ганглия, дает свои ветви к мышцам и коже передней и задней частей тела.

В боковых рогах находятся тела нейронов симпатической нервной системы.

Вокруг серого вещества (к периферии) располагается белое вещество, образованное нервными волокнами. Белое вещество спинного мозга делится на передние, задние и боковые столбы, в которых расположены проводящие пути. Проводящие пути, по которым возбуждение проходит от рецепторов к нейронам спинного мозга и далее к вышележащим отделам головного мозга, называют восходящими, а те, по которым возбуждение передается от различных отделов головного мозга к рабочим органам,- нисходящими.

В спинном мозге находятся рефлекторные центры мышц туловища, конечностей и шеи. С их участием осуществляются сухожильные рефлексы в виде резкого сокращения мышц (коленный, ахиллов рефлексы), рефлексы растяжения, сгибательные рефлексы, рефлексы, направленные на поддержание определенной позы. Рефлексы мочеиспускания и дефекации, рефлекторного набухания полового члена и извержения семени у мужчин (эрекция и эякуляция) также связаны с функцией спинного мозга.

Спинной мозг осуществляет и проводниковую функцию. Нервные волокна, составляющие основную массу белого вещества, образуют проводящие пути спинного мозга. По этим путям устанавливается связь между различными частями ЦНС и проходят импульсы в восходящем и нисходящем направлениях. По этим путям поступает информация в вышележащие отделы мозга, от которых отходят импульсы, изменяющие деятельность скелетной мускулатуры и внутренних органов.

Деятельность спинного мозга у человека в значительной степени подчинена координирующим влияниям вышележащих отделов ЦНС.

Обеспечивая осуществление жизненно важных функций, шинной мозг развивается раньше, чем другие отделы нервной системы. Когда у эмбриона головной мозг находится на стадии мозговых пузырей, спинной мозг достигает уже значительных размеров. На ранних стадиях развития плода спинной мозг заполняет всю полость позвоночного канала. Затем позвоночный столб обгоняет в росте спинной мозг, и к моменту рождения он заканчивается на уровне третьего поясничного позвонка. У новорожденных длина спинного мозга 14-16 см, к 10 годам она удваивается. В толщину спинной мозг растет медленно. На поперечном срезе спинного мозга детей раннего возраста отмечается преобладание передних рогов над задними. Увеличение размеров нервных клеток спинного мозга наблюдается у детей в школьные годы.

Головной мозг

Головной мозг состоит из трех основных отделов - заднего, среднего и переднего мозга, объединенных двусторонними связями.

На 3 неделе эмбриогенеза в переднем отделе нервной трубки образуются три расширения - первичные мозговые пузыри: передний, средний и задний. Эту стадию развития головного мозга называют стадией трехпузырного развития. Каждый из них соответствует основным органам чувств: передний - обонянию, средний - зрению и задний - слуху и равновесию. У 5-ти недельного эмбриона хорошо выражено разделение поперечной бороздой переднего и ромбовидного пузырей еще на две части, вследствие чего образуется пять мозговых пузырей. В дальнейшем из каждого пузыря формируются соответствующие отделы головного мозга. Из первого переднего пузыря образуется передний мозг, из второго - промежуточный мозг, из третьего пузыря формируется средний мозг, из четвёртого - мозжечок, а из пятого - заднего - продолговатый мозг и варолиев мост. Мозговые пузыри растут наравномерно.

Для человека характерно быстрое развитие переднего мозга, он разрастается, покрывая остальные отделы мозга. В итоге головной мозг человека состоит из ствола, подкорковых ядер и коры большого мозга.

Ствол мозга расположен между спинным мозгом и большими полушариями. Он состоит из продолговатого мозга, варолиева моста, среднего мозга, промежуточного мозга и мозжечка

Задний мозг. В состав заднего мозга входит продолговатый мозг и варолиев мост. Задний мозг представляет собой филогенетически наиболее древний отдел ЦНС, являясь продолжением спинного мозга.

Продолговатый мозг является продолжением спинного и в нижней части сходен с ним по строению и форме. В нем от спинного мозга продолжаются передняя и задняя продольные борозды, а внутри - центральный канал. В продолговатом мозге частично сохраняется сегментарное строение, типичное для спинного мозга. Продолговатый мозг не имеет строгого разделения на серое и белое вещество. Серое вещество располагается в белом отдельными группами - ядрами. В продолговатом мозге располагаются ядра IX языкоглоточного, X блуждающего, XI добавочного и XII подъязычного пар черепно-мозговых нервов. Корешки отходящих нервов и борозды делят продолговатый мозг на три пары столбов: передние, боковые и задние, в которых проходят проводящие пути.

Продолговатый мозг является - центром многих рефлексов, которые можно разделить на две группы: вегетативные и тонические.

К первой группе рефлексов относятся центры дыхательных, сосудодвигательных, пищеварительных рефлексов, а также потоотделения, чихания, кашля и др. Среди таких рефлексов имеются очень сложные, цепные рефлексы. Их особенность заключается в том, что они состоят из двух и более рефлексов, когда конец одного является началом другого. К таким рефлексам относятся рвотный и сосательный. Последний стимулирует возникновение ещё одного рефлекса - глотательного. Акт глотания состоит из двух рефлексов:

1. Формирование пищевого комка (произвольный акт).

2. Проглатывание (непроизвольный акт).

Можно заключить, что рефлексы продолговатого мозга отличаются сложностью и разнообразием по сравнению с рефлексами спинного мозга.

Вторую группу составляют рефлексы, центрами которых служат ядра Бехтерева, Дейтерса и Швальбе. Эти ядра - центры тонических рефлексов. Они представляют собой надстройку над спинным мозгом, выполняют функцию перераспределения мышечного тонуса между сгибательными и разгибательными мышцами. Такие рефлексы называются опорными. Они обеспечивают стояние человека и животных, вызывая преобладание тонуса разгибательных мышц, противодействие силе земного притяжения. Рефлексы позы и положения зависят от отклонения головы. Возникающие при этом импульсы направляются в продолговатый мозг той стороны, в которую отклонилась голова, и вызывают повышение разгибательного тонуса мышц конечностей этой же стороны, создавая опору для головы и всего туловища, осуществляя рефлекс восстановления положения головы.

Возрастные особенности продолговатого мозга

К моменту рождения продолговатый мозг вполне развит для выполнения своих функций. Его масса вместе с мостом составляет 8 г (2 % массы головного мозга). Клетки мелкие, имеют длинные мало миелинизированные отростки. К моменту рождения клетки функционально развиты, благодаря чему осуществляется регуляция дыхания, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем. К 1,5 годам увеличивается количество клеток в ядре блуждающего нерва. К этому времени клетки продолговатого мозга хорошо дифференцированы. К 7-ми годам структура продолговатого мозга и моста достигает уровня взрослого человека.

Об уровне функционального созревания продолговатого мозга можно судить по совершенству многих вегетативных рефлексов, таких, как дыхательные, пищеварительные (сосательный, глотательный), а также рефлексов чихания, кашля и др. Позотонические рефлексы продолговатого мозга развиваются ещё до рождения. Некоторые из них отчётливо выражены у новорожденных.

Мост располагается впереди продолговатого мозга и имеет вид поперечного вала. Его функции связаны с находящимися в нем ядрами V—VIII пар черепно-мозговых нервов: преддверно-улиткового (VIII пара), лицевого и промежуточного (VII), отводящего (VI), тройничного (V). Ядра этих нервов лежат в ретикулярной формации. Мост вместе с продолговатым мозгом, как единое функциональное образование, принимает участие в регуляции различных сложных двигательных актов, таких, как сосательный рефлекс, жевание, глотание, кашель, чихание, а также в регуляции мышечного тонуса неравновесия тела. При отделении этих структур от среднего мозга наступает резкое повышение мышечного тонуса.

Средний мозг. Возникновение среднего мозга связано с развитием зрения. Средний мозг расположен над мостом и представлен ножками мозга и четверохолмием. Ножки мозга состоят из основания и покрышки, между которыми находится черная субстанция, содержащая сильно пигментированные клетки. В покрышке располагаются ядра блокового (IV пара) и глазодвигательного (III пара) нервов. Ядра блокового и глазодвигательного нервов являются центрами регуляции тонуса глазных мышц и напряжения при аккомодации (настройка глаза на ближнее и дальнее видение), движении глаз и др. В заднем отделе мозговой ножки располагаются красные ядра. Это центры регуляции мышечного тонуса-принятия, сохранения активной позы и восстановления её при нарушении.

Красные ядра прямо или через другие образования связаны с корой больших полушарий, подкорковыми ядрами, промежуточным мозгом, мозжечком, нижележащими отделами мозгового ствола, ретикулярной формацией и совместно с этими структурами мозга осуществляют регуляцию мышечного тонуса.

Через средний мозг проходят восходящие пути к зрительному бугру, большим полушариям и мозжечку и нисходящие пути к продолговатому и спинному мозгу. В среднем мозге центральной нервной системы располагается большое количество нейронов ретикулярной формации.

В четверохолмии выделяют верхние, или передние, и нижние, или задние, бугры четверохолмий. Функциональное значение среднего мозга связано в основном с ядрами четверохолмия. В верхних буграх четверохолмия расположены центры ориентировочных рефлексов, возникающих в ответ на зрительные раздражения, поэтому этот отдел называют первичными зрительными центрами. Верхние бугры четверохолмия принимают участие в осуществлении сложных зрительных ориентировочных рефлекторных реакций, например зрачковых рефлексов.

Нижние бугры четверохолмия регулируют ориентировочные рефлексы, возникающие в ответ на звуковые раздражения. Их называют первичными слуховыми центрами. Ориентировочный рефлекс - это совместные реакции глаз, головы, ушей и всего тела в ответ на неожиданное действие новых зрительных или слуховых раздражителей.

Ядра, расположенные передних и задних буграх четверохолмия, обеспечивают возникновение «сторожевого» рефлекса в ответ на зрительные и звуковые раздражения, который проявляется в повороте головы и туловища в сторону раздражителя. «Сторожевой» рефлекс связан с перераспределением мышечного тонуса: происходит повышение тонуса мышц-сгибателей и уменьшение тонуса мышц-разгибателей, что способствует удалению от раздражителя или приближению к нему. Этот рефлекс способствует быстрому приспособлению организма к новому и внезапному раздражению.

Средний мозг является центром статических и статокинетических рефлексов. Первые из них представляют собой рефлексы сохранения и восстановления положения тела в пространстве в условиях отсутствия перемещения, а вторые - при перемещении тела в пространстве.

К статическим рефлексам относятся установочные и выпрямительные. Установочные обеспечивают сохранение или восстановление правильного положения головы и возникают при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата, мышц шеи, асимметричного раздражения кожной поверхности и глаз. Главные из них - рефлексы с отолитового аппарата внутреннего уха на мышцы шеи. Все остальные рефлексы также обеспечивают восстановление или сохранение положения головы. Сочетание раздражения рецепторов зрения, проприорецепторов шеи, кожной поверхности обеспечивает правильное положение головы и координацию движений.

Выпрямительные рефлексы представляют собой серию цепных рефлексов, началом которых являются установочные рефлексы с лабиринтов на шею, восстанавливающие правильное положение головы, а затем с рецепторов шеи на туловище, обеспечивая его правильное положение в пространстве. Этот комплекс рефлексов обеспечивает восстановление тела из положения лёжа в положение стоя или наоборот.

Помимо этих рефлексов, человек обладают более сложными тоническими рефлексами, позволяющими изменять положение тела в пространстве. Чем совершеннее головной мозг животного, тем большую независимость проявляет тело по отношению к установочным рефлексам. Однако при поражении у человека среднего мозга (опухоль по средней линии в области четверохолмия) наблюдается ригидность (повышение тонуса) разгибательных мышц. При этом конечности вытянуты и прижаты к туловищу, голова запрокинута назад.

26. Интегративная деятельность мозга. Принцип системной организации интегративной деятельности мозга. Интегративные процессы в центральной нервной системе как основа психических функций.

Принцип системной организации интегративной деятельности мозга

Представление о функции мозга как о результате динамической интеграции различных структур, выполняющих определенную, специфическую роль в формировании целостной деятельности мозга, впервые было сформулировано И. М. Сеченовым в 1863 г. Это представление, получившее дальнейшее развитие в трудах выдающихся физиологов И.П.Павлова, А.А.Ухтомского, Н.А.Бернштейна, П. К. Анохина, стало приоритетным в отечественной физиологии, послужив основой для объяснения механизмов целенаправленного поведения и мозговой организации психических процессов.

Высшая нервная деятельность.

Высшая нервная деятельность представляет собой интегративную способность высших отделов мозга обеспечивать индивидуальное поведенческое приспособление человека к изменяющим­ся условиям внутренней и внешней среды.

Являясь разделом физиологии, высшая нервная деятельность основывается на рефлекторной теории, теории отражения и теории системной деятельности мозга.

. Интегративная деятельность мозга.

Прогрессивное структурное развитие организма сопровождается функциональным объединением нервных центров, что приводит к формированию новой интегративной системы. Процесс интеграции неизбежно сопровождается редукцией и соподчинением отдельных частей составляющих целостную систему. Такой принцип присущ не только развитию интегративной деятельности мозга в целом, но и формированию целостных функиональных систем организма. В процессе эволюции только после значительного ограничения функциональной диффузносити (генерализованности) нервной системы оказалось возможным усложнение образа жизни и в первую очередь двигательной активности. Одновременно с сенсорной и двигательной специализацией мозговых образований шло повышение лабильности нервных центров (нейронных модулей) и развивалась функция замыкания временных связей, т.е. появлялись механизмы, лежащие в основе высшей интегративной деятельности мозга. Возможность временного функционального объединения нескольких нервных центров, возможность учасия одного нервного центра в различных функциях организма значительно усовершенствовала адаптивную функцию организма. Классический вариант интегративной деятельности мозга может быть представлен в виде взаимодействия тех функциональных блоков мозга: 1. Блок приема и переработки сенсорной информации - сенсорные системы (анализаторы), 2. блок модуляции, активации нервной системы -модулирующие системы (лимбико-ретикулярные системы) мозга. 3. Блок программирования, запуска и контроля поведенческих актов -моторные системы (двигательный анализатор).

И.П. Павлов считал, что специфика внд человека возникла в результате нового способа взаимодействия с внешним миром, который выразился в речи. Речь возникла как средство общения между людьми в процессе труда. Интегративная деятельность нервной системы человека осуществляется не только на основе непосредственных ощущений и впечатлений, но и путем оперирования словами. При этом слово выступает не только как средство выражения мысли. Слово перестраивает мышление и интеллектуальные функции человека, так как сама мысль совершается и формируется с помощью слова. Суть мышления в выполнении некоторых внутренних операций с образами во внутренней картине мира. Благодаря слову, картина мира становится более совершенной, с одной стороны, с другой стороны- более обобщенной, более дифференцированной. Присоединяясь непосредственному образу предмета, слово выделяет его существенные признаки, вносит в него формы анализа и синтеза, которые непосредственно недоступны субъекту. Слово переводит субъективный смысл образа в систему значений, что делает его более понятным как субъекту, так и любому слушателю.

Павлов считал, что спец. нерв. деят челов. закл. в налич. нового способа взаимод. с миром-речь. С возникновением языка появ. нов. система сигнал. раздр. в виде слов. Т.о. у челов сущ. вторая сигн. система Слово хотя и является физич. раздражителем , нот оно принц.ю отличается тем, что в нем отраж. не конкретные, а наиб. существенные, основные св-ва и отношения предметов и явлений. Оно обесп. возм. обобщенного и отвлеченного отражения действительности. Интегративная деят. НС челов. осущ. не только на основе непосредственных ощущений и впеч. , а и путем оперирования словами. Благодаря слову картина мира станов. более совершенной и более диференц. Присоед. к непосредственному образу предмета, слово выд. его существенные признаки, вносит в него формы анализа и синтеза, кот. непосредственно недоступны субъекту.

27. Нейрофизиологические механизмы внимания, памяти.

Нейрофизиологические механизмы внимания, памяти

Внимание является необходимым условием эффективности любой неавтоматизированной деятельности. Это его функциональное значение хорошо отражено в определении внимания, данном психологами. Внимание - это направленность на объект и сосредоточенность на нем так, что он становится отчетливым и выпуклым в поле сознания. Направленность отражает привлечение внимания, сосредоточенность - его поддержание, а результат свидетельствует о том, что внимание - обязательное условие результативности любой деятельности, будь то восприятие реальных предметов и явлений, выработка двигательного навыка или операции с числами, словами, образами, совершаемые в уме.

Выделяются два типа внимания - произвольное (активное), направленное на сознательно выбранную цель, и непроизвольное (пассивное), возникающее при неожиданных изменениях во внешней среде - новизне, неопределенности.

Основные свойства внимания

В психологии внимания обычно: выделяют ряд свойств, характеризующих разные стороны осуществления этого процесса. Это объем, устойчивость внимания, способность к распределению и переключению. Объем характеризуется числом одновременно отчетливо распознаваемых объектов при внимании и составляет 7-9 единиц. Устойчивость внимания проявляется в его длительном поддержании, концентрации на объекте и противостоянии отвлечениям. Она является важным профессиональным качеством человека-оператора. Распределение внимания характеризует возможность внимательного выполнения двух или нескольких видов деятельности. Переключение - это динамическая характеристика способности к переходу от одной деятельности к другой. Важно отметить, что для выполнения вниманием его основной функции обеспечения эффективности любой деятельности эти свойства должны быть выражены достаточно, но не чрезмерно и соответствовать ситуации. Так, чрезмерная устойчивость внимания может вызвать излишнее «застревание» на какой-то уже ненужной работе, слишком легкая переключаемость приведет к поверхностному знанию, широте в ущерб глубине. Важнейшей характеристикой внимания является его избирательность - способность выделять значимые объекты, задачи и тем самым активировать только те функциональные системы, которые обеспечивают преимущественное восприятие значимого объекта, операции, направленные только на достижение основной цели при игнорировании других незначимых объектов, подавлении других, может быть, сходных, но не направленных на основную цель операций. Эта способность компенсирует ограниченные ресурсы внимания и небеспредельные возможности его распределения.

Внимание как психический процесс функционирует в условиях тесного взаимодействия с потребностной сферой и системой переработки и оценки информации.

Внимание и восприятие

Взаимосвязь внимания с системой восприятия проявляется в том, что, с одной стороны, как было показано выше, внимание облегчает все протекающие в этой системе процессы, служащие получению информации, необходимой для решения задач и удовлетворения потребности. С другой стороны, степень сложности и тонкости различий признаков и их комбинаций, вызывающая рассогласование, - определяют возникновение внимания. Поддержание внимания также определяется способностью к глубокой и разносторонней обработке информации о стимуле, возможностью увидеть в нем или предположить наличие скрытых, пока не известных свойств, значимых для познавательной деятельности.

28. Речь и ее мозговая организация.

Речь и ее мозговая организация

Речь - специфически человеческая функция, возникшая в процессе эволюции. Для ее обозначения и подчеркивания различий физиологических механизмов речи как формы общения с внешним миром от форм, имеющихся у животных, И.П. Павлов ввел понятие второй сигнальной системы, в отличие от первой сигнальной системы (восприятие непосредственных признаков внешних стимулов), свойственной животным. Слово, хотя тоже является раздражителем, воспринимающимся через сенсорные системы, отличается тем, что в нем отражаются наиболее существенные свойства внешних объектов. Оно обеспечивает возможность обобщенного и отвлеченного отражения действительности.

Функции речи

Выделяются коммуникативная, регулирующая и программирующая функции речи. Речь обеспечивает общение между людьми, служит для обмена информацией и побуждения к действию. Посредством слов человек познает предметы и явления внешнего мира без непосредственного контакта с ними, устанавливает связи и отношения. Речь является основой процесса мышления. Среда, в которой развивается ребенок, определяет формирование родного языка. У человека имеются видоспецифические предпосылки языкового общения, они заложены в структуре мозга и артикуляционного речевого аппарата.

Регулирующая функция речи проявляется в сознательных формах психической деятельности. Речи принадлежит важная роль в развитии произвольного волевого поведения. От внешней регуляции поведения, обеспечиваемой коммуникативной функцией речи, ребенок в процессе развития приобретает возможность преобразовывать внешние речевые сигналы - приказы во внутреннюю речь (процесс интериоризации). С помощью внутренней речи человек сам может регулировать свое поведение. Она же является и средством мышления.

Программирующая функция речи состоит в формулировании программ различных действий и поведения на основе внутренней речи. В собственно речевой (вербальной) деятельности это проявляется в программировании и грамматическом построении развернутого речевого высказывания.

Мозговая организация речи

Выделение центров речи привело к взглядам об узком локальном

представительстве речевой функции. Вербальную деятельность представляли как взаимосвязь центров восприятия речи (Вернике) и ее воспроизводства (Брока) и локализовали у правшей исключительно в левом полушарии.

Важный вклад в понимание функциональной организации структур мозга при осуществлении речевой функции внесли нейропсихологические исследования А.Р. Лурия и других авторов. Было показано, что при различных по локализации мозговых поражениях нарушается сложная структура речевой деятельности. Характер нарушений зависит от того, какая структура мозга повреждена.

Важную роль в восприятии слышимой речи играют вторичные отделы слуховой коры левого полушария, которые воспринимают элементарные коды слов - фонемы. Например: люк, лак, лук или бар - пар. Различение фонем (фонематический слух) страдает при поражении этих структур, понимание точного значения слов становится невозможным. Фонемы - это звуки речи, замещение которых изменяет смысл слова и отвечает за специфический для вербальной функции фонематических слух. Нарушения в этой области делает невозможным понимание точного и конкретного значения слов. Такую же роль в зрительном восприятии слов играют вторичные зрительные зоны.

Понимание смысла слов, особенно в зависимости от контекста (в предложении), и целостного речевого высказывания (семантический анализ) страдает при поражении глубоких отделов левой височной доли, ответственной за слухоречевую память и заднеассоциативных областей, включая центр Вернике, где интегрируются элементы речевой структуры в смысловую схему.

При сохранности этих структур и нарушении лобных отделов, с которыми связано программирование действий, становится невозможным активный поиск информации, анализ наиболее существенных элементов содержания сложных развернутых высказываний, их понимание.

Сложноорганизованной является и система называния предметов и устной речи. Непосредственная реализация устной речи происходит с участием нижних отделов премоторной области левого полушария, где локализован центр Брока. Нарушения в этой области приводят к застреванию на каком-нибудь слоге, перестановке букв, многократном повторении предыдущей артикуляции. Вместе с тем реализация устной речи происходит с участием и других структур мозга.

Называние предмета требует перекодировки зрительного образа в его Звуковой эквивалент. Эта операция связана с теменно-затылочными отделами мозга. Другим важным условием адекватного называния предмета является сохранность акустической структуры слова, что является функцией левой височной области. Нарушение называния может быть связано и с более сложными мозговыми процессами - необходимость единственно правильного называния предмета требует торможения всех побочных вариантов -операции, осуществляемой с участием лобной коры, управляющей всей активирующей системой мозга.

Роль лобного отдела коры особенно велика в воплощении замысла и намерения речевого высказывания в устную словесную форму. При лобном синдроме (повреждение лобных областей) отсутствует самостоятельно возникающее высказывание (речевая инициатива). Больные в диалоге ограничиваются пассивными и односложными повторениями.

В последнее время была выявлена важная роль в речевых процессах так называемой дополнительной моторной области, расположенной кпереди от центральной (Роландовой) борозды и являющейся частью лобных долей мозга. У больных с поражением этой области нарушается ритм речи, интонация. Существенно страдает грамматический порядок слов - больные пропускают союзы, местоимения, затрудняются в использовании глаголов. Эти нарушения затрагивают как произносимую, так и слышимую речь.

Необходимо подчеркнуть, что, несмотря на то, что основные речевые центры расположены в левом полушарии, правое тоже вовлекается в речевую функцию.

При поражении правого полушария страдают нелингвистические компоненты речи: интонация, параметры основного тона (высота, громкость), эмоциональная окраска. Структуры, управляющие голосовыми реакциями, тесно связаны на разных уровнях с лимбической системой мозга, что и привносит в звучащую речь эмоциональный компонент. Правое полушарие ответственно и за зрительно-пространственный анализ вербального материала.

Важные сведения о мозговой организации речевых процессов были получены с помощью ЭЭГ-анализа и компьютерной томографии. Как показали результаты ЭЭГ-анализа при вербальных операциях (составление слов из букв) увеличение значений функции когерентности стабильно наблюдается между речевыми зонами левого полушария. В правом полушарии отмечается взаимодействие лобной и затылочной области; вовлечение зрительной проекционной зоны связано со зрительным предъявлением букв. При индивидуальном анализе в правом полушарии обнаруживается большее количество взаимодействующих областей. При этом характер взаимодействия достаточно вариативен от испытуемого к испытуемому.

О вовлечении структур правого и левого полушария в вербальную деятельность свидетельствует и избирательное усиление метаболизма в определенных корковых зонах.

Показано участие в речевой деятельности и глубинных структур мозга. При исследовании нейронной активности таламуса у человека обнаружены нейроны, изменяющие конфигурацию и частоту разряда при предъявлении речевых стимулов. Поражение таламических структур приводит к нарушению разных аспектов речевой деятельности.

29. Роль различных структур головного мозга в потребностно-эмоциональной сфере.

Роль различных структур головного мозга в потребностно-эмоциональной сфере

Потребности и мотивации. Потребности являются внутренним источником активного взаимодействия организма с внешней средой и рассматриваются как основная детерминанта поведения, направленного на достижение определенной цели. И.П.Павлов ввел понятие «рефлекса цели» как выражения стремления живого организма к обладанию чем-либо — пищей, различными предметами. Сфера потребностей человека очень широка. Она включает как биологические, так и социальные и духовные потребности.

Биологические потребности связаны с активностью нервных центров гипоталамуса. В экспериментах на животных с электродами, вживленными в различные ядра гипоталамуса, было отмечено, что у голодного животного резко возрастала электрическая активность определенных участков гипоталамуса. При насыщении усиление электрической активности этих структур прекращалось. Их раздражение вызывало пищевое поисковое поведение. При раздражении других ядер наблюдались отказ от пищи, половое возбуждение, агрессивно-оборонительное поведение.

Биологические потребности человека отличаются от животных. Их реализация не носит непосредственного характера и в значительной мере определяется социальными и культурными факторами. Это свидетельствует о том, что даже биологические потребности у человека находятся под контролем регулирующих структур юры больших полушарий. Актуализируемая, наиболее значимая на данный момент потребность, приобретающая все свойства до­минанты, называется мотивацией. По теории доминанты А. А. Ухтомского, она подчиняет себе деятельность организма, обеспечивая приоритетность данного поведенческого акта и подавляя другие виды деятельности.

Эксперименты с созданием искусственной доминанты показали, что на ее фоне повышаются чувствительность нейронных систем в структурах, охваченных доминантным состоянием, скорость протекающих в них процессов и конвергентные способности. Мотивация выступает как пусковой механизм формирования функциональной системы, активизируя структуры, включающиеся в афферентный синтез, принятие решения, выработку программы и ее коррекцию на основе результатов действия.

Мотивация реализуется при непосредственном участии гипоталамуса и других отделов лимбической системы, где наряду с основными центрами, связанными с биологическими потребностями, расположены структуры, участвующие в оценке и регуляции этапов поведения, направленных на удовлетворение потребности. В общую многоуровневую систему реализации мотивации вовлекается и кора больших полушарий, организующая активное поисковое поведение.

Эмоции, их физиологическая основа. В тесной связи с мотивационно-потребностной сферой находятся эмоции. Эмоции рассматриваются как психический процесс, активно включающийся в модуляцию функционального состояния мозга и организацию поведения, направленного на удовлетворение актуальных потребностей. При этом эмоции отражают субъективное отношение к внешнему миру, окружающим людям, самому себе, собственной деятельности и ее результату.

Мозговая организация эмоций исследовалась в экспериментах на животных с разрушением и раздражением различных подкорковых структур, а также в клинике локальных поражений мозга у человека. Наиболее яркие эффекты были получены при раздражении определенных ядер гипоталамуса, вызывавшем эмоциональные реакции разного знака. Стимуляция зон латерального гипоталамуса приводила к стремлению животных (крыс) к продлению этого состояния путем самораздражения. Раздражение других центров гипоталамуса вызывало реакцию избегания. Области мозга, раздражение которых вело к подкреплению и избеганию, получили название центров удовольствия и неудовольствия соответственно с позитивной и негативной эмоциональной окраской. Эмоциональные реакции разного знака были получены и при раздражении других отделов лимбической системы.

Как было сказано выше, лимбические структуры входят в состав модулирующей системы мозга, и это определяет важную роль эмоций в регуляции активационных процессов - генерализованной и локальной активации, а следовательно, и в организации поведенческих реакций.

Мозговая организация эмоций, как и других психических функций, многоуровневая. Лимбическая система обладает связями с ассоциативными областями неокортекса.

В клинических исследованиях выявилась специфическая роль лобной и височной коры в проявлении эмоций. При разных типах поражения лобных долей отмечались глубокие нарушения эмоциональной сферы, затрагивающие в основном высшие эмоции, связанные с социальными отношениями, произвольной деятельностью, творчеством. Наблюдалось растормаживание влечений, неустойчивость эмоционального фона от депрессии до эйфории.

При височных поражениях, особенно справа, нарушается опознание эмоциональной интонации речи.

Выявлена неодинаковая роль ассоциативных отделов в эмоциональном регулировании. Так, показано, что при правосторонних поражениях возникает состояние эйфории и беспечности. Левосторонние поражения приводят к преобладанию озабоченности и тревожности: больные беспокойны и часто плачут.

На основании этих данных возникло представление о преимущественной связи правого полушария с отрицательным эмоциональным фоном, а левого полушария - с положительным. Возрастные особенности потребностно-эмоциональной сферы ребенка

У детей уже с первых месяцев жизни очень велика потребность в новизне. Удовлетворение потребностей в новизне вызывает положительные эмоции, и те, в свою очередь, стимулируют деятельность ЦНС. Согласно представлению П.В.Симонова, эмоция, компенсируя недостаток сведений, необходимых для достижения цели, обеспечивает продолжение действий, способствует поиску новой информации и тем самым повышает надежность живой системы.

Эмоции детей из-за слабости контроля со стороны высших отделов ЦНС неустойчивы, их внешние проявления несдержанны. Ребенок легко и быстро плачет и так же быстро от плача может перейти к смеху. От радости ребенок громко смеется, кричит, машет руками. С возрастом, по мере созревания коры больших полушарий и усиления ее влияний на нижележащие подкорковые структуры, сдержанность эмоциональных проявлений возрастает. Тесная связь эмоций с потребностями определяет необходимость учета возрастных особенностей эмоциональной сферы ребенка в процессе воспитания. Воспитание способно существенно влиять даже на биологические, врожденные потребности, изменять степень и формы их проявления. Еще более велика роль воспитания в формировании социально обусловленных, в том числе познавательных, потребностей. Расширение сферы потребности с помощью целенаправленных воспитательных мероприятий, тесно связанных с эмоциями на этапе развития, который характеризуется повышенной эмоциональной активацией, будет способствовать расширению диапазона внешних воздействий, привлекающих внимание, и тем самым приведет к совершенствованию познавательных процессов и целенаправленной деятельности ребенка.

Созревание высших отделов ЦНС в младшем школьном возрасте расширяет возможность формирования познавательных потребностей и способствует совершенствованию регуляции эмоций.

30. Центральные механизмы регуляции движений.

Центральные механизмы регуляции движений

Любое взаимодействие человека с окружающей средой, любое действие связано с движением или включает в себя движение. Взгляд, улыбка, жест, ходьба, физические упражнения, письмо и речь - все это движения. Просто стоять, поддерживая определенную позу, - значит тоже совершать определенные движения.

Вполне справедливо мнение известного российского физиолога И. М. Сеченова: «...Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению - мышечному движению. Вне зависимости оттого, нужно ли вам почесать нос, выполнить сложнейшее танцевальное "па" или поставить свою подпись, в реализацию движения включаются разные звенья нервной системы от коры мозга до двигательных нервов, приводящих в действие мышцы нашего тела».

Согласно современным представлениям, организация (подготовка) и управление движениями человека осуществляются многоуровневой, иерархически (соподчиненно) организованной системой, включающей различные отделы центральной нервной системы.

Существует разделение движений на непроизвольные (бессознательные) и произвольные (осознанные). С одной стороны, разделение весьма условно, так как существует большой класс движений, которые в зависимости от ситуации будут бессознательными или осознанными. Например, дыхание - это комплекс движений грудной клетки и ряда мышц плечевого пояса, осуществляющийся неосознанно даже при самом глубоком сне и в состоянии наркоза, но дыхательные движения, осуществляемые этими мышцами при пении, вряд ли можно считать неосознанными (это специальные дыхательные движения, которые формируются в процессе обучения пению). Или другой пример - сосательные движения младенца с первых минут жизни явно непроизвольны, но те же движения, которые выполняет человек при отсасывании яда после укуса змеи, - точно, осознанны и произвольны. По-видимому, более корректно говорить о более или менее осознанных движениях.

Краткую и точную характеристику произвольных движений дал известных исследователь Рагнар Гранит: «Произвольным в произвольном движении является его цель». Произвольные движения - самые сложные по своей структуре. Их реализация невозможна без участия высших двигательных центров. Все движения, которые ребенок осваивает в своей жизни, которым его обучают, - это произвольные движения. Учится ли он ходить или бегать, складывает ли кубики или завязывает шнурки, выводит первые буквы или застегивает пуговицы — все это целенаправленные движения, осуществление которых подчинено достижению «полезного результата действия».

Эффективное осуществление движений невозможно без постоянного поступления разных видов сенсорной информации (соматосенсорной и вестибулярной, зрительной и слуховой.

В то же время для получения сенсорной информации необходимы движения. Видимо, поэтому для описания ряда двигательных актов используется термин «сенсомоторный», хотя нельзя исключить ceнсорную информацию из общей схемы организации движений.

Высшие двигательные центры

Высшие двигательные центры - это структуры мозга, расположенные выше спинного мозга и участвующие в регуляции движений.

Подкорковые и корковые мотивационные зоны, включая ассоциативные области коры, формируют побуждение к действию ил «принятие решения о действии». По Н.А. Бернштейну, «...задач действия, иными словами, результат, которого организм стремится достигнуть, есть нечто такое, что должно стать, но чего еще нет. Таким образом, задача действия есть закодированное мозгу отображение или модель потребного будущего... Еще точнее будет сказать, что реакцией организма и его верховных управляющих систем на ситуацию является не действие, а приняли решения о действии». Представление Н.А. Бернштейна созвучно концепции функциональной системы П. К. Анохина.

В общей многоуровневой (подкорковые и корковые зоны) системе принятия решения (реализации мотивации) принимают участие гипоталамус и другие лимбические системы, а также фронтальные, ассоциативные зоны коры, т.е. структуры, обеспечивающие афферентный синтез, принятие решения и выработку программы действия. Этот уровень фактически определяет, «что делать», и во многом от того, как сформирована задача действия, зависит результат — качество выполнения движения.

Например, если мы даем ребенку задание написать букву, то в разном возрасте, при разной сформированности «задачи действия» он будет писать букву по-разному, как умеет, - печатную или письменную, каллиграфически правильно или кое-как.

О том, как преобразуются наши мысли и желания в разряды кортикальных нейронов, можно пока только догадываться. Однако методы нейрофизиологических исследований позволяют зарегистрировать изменения электрической активности отдельных зон коры мозга в ситуации, предшествующей движению. Причем при сформированном или новом виде движений в процесс подготовки (при определении «задачи действия») включены практически все зоны коры, а при сформированном, отработанном движении, как правило, фронтальные зоны, с деятельностью которых и связывается программирование движений.

31. Классификация и строение желез организма. Железы внутренней секреции. Гормоны, их химическая организация. Свойства, механизм действия.

два способа передачи управляющего воздействия: гуморальный и нервный.

Гуморальные (от лат. слова humor - жидкость) влияния в многоклеточном организме передаются со скоростью продвижения крови по сосудам или со скоростью диффузии информационных молекул в межклеточной жидкости. Нервные - со скоростью прохождения электрического импульса по мембране нервного волокна. Ясно, что второй вариант гораздо более быстрый и значительно более «прицельный» - это и стало причиной его широкого распространения у всех животных, находящихся на высших ступенях эволюционного развития.

Преимущества нервного способа передачи информации в многоклеточном организме неоспоримы, но есть в этом способе и существенные недостатки. Нервный (электрический) импульс приводит к кратковременному изменению поляризации мембраны той клетки, на которую нацелено его воздействие. Сразу после прохождения сигнала начинаются биохимические процессы, обеспечивающие реполяризацию мембраны, и клетка вновь приобретает вид и параметры, бывшие до воздействия, как будто ничего и не произошло. Поэтому, для того чтобы оказать на клетку долговременное воздействие, нервные импульсы должны поступать один за другим. Это неминуемо приведет к утомлению нервных центров, которые эти импульсы генерируют. В итоге нервное управление начнет ослабевать независимо от того, удалось ли достичь требуемого результата.

Совершенно иная картина складывается при воздействии гуморального фактора. Информационный поток от желез внутренней секреции не направлен на конкретный орган, ткань или клетку: передаваемая гуморальным путем информация предназначена всему организму. Другое дело, что далеко не все клетки способны эту информацию как-либо использовать. Для этого требуется, чтобы мембрана клетки имела специальные приспособления (рецепторы), делающие ее чувствительной именно к данному, конкретному виду химического вещества.

Информационная молекула, достигнув клетки, которая имеет соответствующий рецептор, прикрепляется к ее мембране, изменяя свойства этой мембраны (например, ее проницаемость по отношению к тому или иному виду молекул), и остается там до тех пор, пока не будет достигнут ожидаемый результат. После этого специальные клеточные (или межклеточные, тканевые) механизмы (т.е. на самом деле - другие молекулы) разрушают информационную молекулу, тем самым, прекращая ее воздействие. Таким образом, если управляющее влияние должно быть срочным и кратковременным - нервная система имеет безусловное преимущество как путь передачи управляющей информации. Если же воздействие предполагается продолжительным - преимущество оказывается на стороне гуморальной регуляции. Как правило, организм использует нервные и гуморальные способы передачи управляющих сигналов параллельно в различных сочетаниях, которые зависят от конкретных условий и решаемой задачи.

Среди многих миллионов видов молекул, составляющих биохимическую среду организма, имеются многие тысячи, выполняющие информационную роль. Даже если не рассматривать те вещества, которые организм выделяет в окружающую среду, сообщая о себе другим живым существам: соплеменникам, врагам и жертвам, — огромное разнообразие молекул может быть отнесено к различным классам биологически активных веществ, циркулирующих в жидких средах организма и передающих ту или иную информацию от центра к периферии, от одной клетки к другой, либо от периферии к центру. Несмотря на разнообразие состава и химического строения, все эти молекулы, так или иначе, влияют непосредственно на обменные процессы, осуществляемые конкретными клетками организма.

Наиболее важными для физиологической регуляции биологически активными веществами являются медиаторы, гормоны, ферменты и витамины.

Медиаторы - это вещества небелковой природы, имеющие сравнительно простое строение и небольшой молекулярный вес. Они выделяются окончаниями нервных клеток под влиянием поступившего туда очередного нервного импульса (из специальных пузырьков, в которых они скапливаются в промежутках между нервными импульсами). Деполяризация мембраны нервного волокна приводит к разрыву созревшего пузырька, и капли медиатора поступают в синаптическую щель. Оказавшись в синаптической щели, медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану, приводя к местному изменению ее поляризации, и таким образом зарождается электрический импульс в той клетке, на которую нужно передать возбуждение. Чаще всего в организме человека в качестве медиаторов выступают молекулы ацетилхолина, адреналина, норадреналина, дофамина и гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК). Как только действие медиатора на постсинаптическую мембрану завершилось, молекула медиатора разрушается с помощью специальных ферментов, постоянно присутствующих в этом месте соединения клеток, - таким образом, предотвращается перевозбуждение постсинаптической мембраны и соответственно клеток, на которые оказывается информационное воздействие. Именно по этой причине один импульс, дошедший до пресинаптической мембраны, порождает единственный импульс в постсинаптической мембране. Истощение запасов медиатора в пресинаптической мембране может иногда служить причиной нарушения проведения нервного импульса.

Гормоны - высокомолекулярные биологически активные вещества, вырабатываемые железами внутренней секреции и малых дозах способные вызывать значительные изменения в состоянии организма. По своему химическому составу гормоны могут относиться к различным классам органических соединений, существенно различающихся по размеру молекул. Химический состав гормона определяет механизм его взаимодействия с клетками-мишенями.

Гормоны могут быть двух типов - прямого действия либо тропные. Первые непосредственно воздействуют на соматические клетки, изменяя их метаболическое состояние и заставляя их менять свою функциональную активность. Вторые предназначены для воздействия на другие железы внутренней секреции, в которых под влиянием тройных гормонов ускоряется либо замедляется выработка собственных гормонов, которые обычно действуют уже непосредственно на соматические клетки.

Свойства гормонов: - дистантное действие, действуют только на живые клетки; специфичность действия; высокая биологическая активность в очень низких концентрациях.

Функции гормонов: - Обеспечивают адаптацию организма к постоянно меняющимся условиям среды; обеспечивают гомеостаз; контролируют процессы обмена веществ.

Ферменты - вещества, от которых непосредственно зависит скорость биохимических реакций как внутри клеток, так и в полостях тела, в частности в желудочно-кишечном тракте. Большинство ферментов имеют белковую природу, т. е. построены из множества аминокислотных мономеров и различаются первичной, вторичной и третичной структурой. Каталитические свойства ферментов нередко состоят в том, что они осуществляют механическое соединение двух молекул субстрата, что и приводит к осуществлению нужной для клетки биохимической реакции.

Витамины - вещества, содержащие, как правило, аминокислоты и непосредственно влияющие на множество метаболических процессов. Большая часть витаминов выполняет в клетках роль коферментов.

Перечисленные типы биологически активных веществ, синтезируемых в организме, отнюдь не исчерпывают всего их разнообразия. В последние десятилетия открыты многие новые классы молекул, обладающих высокой биологической активностью и принимающих участие в регуляции не только физиологических функций, но и поведения человека. К ним, в частности, относятся эндорфины - вещества, по своей химической структуре похожие на морфий, вырабатываемые некоторыми клетками мозга и выполняющие функцию «внутреннего наркотика» для создания ощущения радости и удовлетворенности (эйфории) при разных психических переживаниях и активной деятельности. Так, например, считается, что спортивная деятельность способствует выработке эндорфинов и этим оказывается особенно привлекательна для многих людей. Есть также данные об участии эндорфинов в формировании ощущений полового удовлетворения.

Огромный класс веществ, открытый среди секретов желез внешней секреции, - феромоны - обладают сильным ароматом и привлекают или отпугивают других особей. У некоторых насекомых чувствительность к феромонам столь велика, что самец способен «учуять» самку на расстоянии нескольких километров. Однако и у позвоночных животных, и у человека феромоны играют немаловажную роль в межличностном общении, в том числе в половом поведении.

Кроме того, многие органы нашего тела, не будучи «истинными» органами внутренней секреции, имеют в своем составе железистые клетки, вырабатывающие небольшое количество гормонов, иногда играющих важную роль в изменении самочувствия. Такие гормоны вырабатываются в почках, желудке и даже в сердце, а также в ряде других органов.

Следует также отметить, что далеко не все вещества, имеющие выраженную биологическую активность, вырабатываются клетками нашего собственного организма. Говоря о витаминах, необходимо сказать об экзогенных биологически активных веществ и подчеркнуть важность их достаточного поступления с пищей. Однако не только пищевые продукты содержат экзогенные (т. е. попадающие в организм извне) биологически активные вещества. Небезразличны для организма многие токсины, в том числе выхлопные газы современного автотранспорта. Все лекарственные препараты, используемые в классической, народной или любой другой медицине, обязательно содержат биологически активные вещества, иначе они бы не оказывали на организм вовсе никакого действия. На том же основании к биологически активным веществам следует отнести алкоголь, никотин и наркотические вещества. Кстати, алкоголь и никотин - естественные продукты метаболизма - непрерывно синтезируются в организме человека, хотя и в очень малых количествах, которое не оказывает негативного воздействия на функции.

Для того чтобы выполнить свою информационную роль, биологически активные вещества должны быть доставлены от места своего синтеза до места своего действия. В случае с медиаторами и ферментами эти места обычно разделены промежутками в несколько микрон, тогда как гормоны должны преодолевать порой значительные расстояния, иногда измеряемые метрами (особенно у крупных животных), прежде чем они окажутся в зоне своего действия. В большинстве случаев протоки желез, синтезирующих гормоны, а именно гормоны и составляют большую часть информационных биологически активных веществ дистантного действия, открываются в кровяное русло. С током крови молекулы гормонов разносятся по всему телу, но действие оказывают лишь на те клетки, которые для этого предназначены.

Гормоны гипофиза в большинстве случаев являются тропными и их действие направлено на ткань других желез внутренней секреции. Гормоны щитовидной железы, надпочечников и других желез доставляются с током крови к тем органам, на которые они должны оказать свое действие.

Существует еще один класс биологически активных веществ, вырабатываемых нежелезистыми клетками большинства органов. Иногда их называют тканевыми гормонами, хотя в отличие от настоящих гормонов они выделяются не в кровяное русло, а в межклеточную жидкость. Эти биологически активные вещества передают соседним клеткам и тканям информацию о состоянии тех клеток, где они синтезированы. Такой взаимный обмен информацией между клетками и тканями позволяет им согласовывать метаболическую активность и поддерживать гомеостатическое единство организма.

Межклеточные, в том числе межорганные взаимодействия осуществляются путем воздействия вырабатываемых одними клетками биологически активные вещества на мембраны или на генетический аппарат других клеток. При этом меняется состояние клетки-реципиента - и это является пусковым механизмом для включения целой цепи внутриклеточных метаболических превращений. В ответ на такое воздействие внутри клетки вырабатываются собственные информационные молекулы, которые тормозят или ускоряют определенные циклы биохимических реакций, иногда - непосредственно, иногда - воздействуя на клеточное ядро, которое управляет синтезом ферментов и регулирует активность генов. По-видимому, внутриклеточные информационные системы эволюционно наиболее древние. С этим связана их сравнительно низкая специфичность и избирательность.

Исследования внутриклеточных информационных систем - очень молодое направление биохимических и биофизических исследований, но уже полученные результаты свидетельствует о тонкой организации внутриклеточного информационного пространства. В частности, показано, что благодаря активности внутриклеточных информационных биологически активных веществ клетка, получив информацию о неблагоприятных изменениях внешней среды (например, о резком изменении давления или концентрации солей в окружающей среде и т.п.), становится на некоторое время нечувствительной к дальнейшим влияниям извне - так, в полном соответствии с принципом Ле-Шателье, осуществляется ее защитная реакция, обеспечивающая возможность пережить неблагоприятную ситуацию в ожидании грядущих изменений к лучшему. Если же ситуация в окружающей клетку среде не выходит за рамки обычной, то внутриклеточные регуляторы обеспечивают тонкую подстройку метаболизма в соответствии с теми новыми требованиями, которые предъявляет внешняя среда.

32. Особенности строения и функций желез внутренней секреции.

Особенности строения и функций желез внутренней секреции

Гипофиз - это железа размером 10-15 мм, ее масса 0,5-0,7 г. Расположен гипофиз в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости. Воронка соединяет гипофиз с гипоталамусом. Гипофиз координирует функции многих других эндокринных органов. Кроме этого, гипофиз и анатомически, и функционально тесно связан с гипоталамусом, регулирующим многие жизненно важные функции.

У гипофиза выделяют три доли - переднюю, среднюю (промежуточную) и заднюю, имеющие различное происхождение и строение. Передняя и средняя доли объединены под общим названием «аденогипофиз».

Передняя доля образована эпителиальными железистыми клетками (аденоцитами), которые образуют тяжи (перекладины). Между этими тяжами располагаются широкие кровеносные капилляры. Клетки железистых тяжей различаются по своему строению и функциям. Одни клетки (соматотропоциты) вырабатывают гормон роста, другие (маммотропоциты) - пролактин. Гонадотропоциты продуцируют фоллитропин. Тиротропоциты секретируют тиротропин. Кортикотропные эндокриноциты аденогипофиза (кортикотропоциты) выделяют адренокортикотропный гормон (АКТГ), или кортикотропин.

Промежуточная часть гипофиза расположена в виде узкой полоски между главной (дистальной) частью передней доли и задней (нервной) долей. Эндокриноциты промежуточной части синтезируют меланоцитотропин, влияющий на обмен пигмента меланина, а также гормон липотропин, стимулирующий жировой обмен.

Гормонообразующая функция всего гипофиза, в том числе и его передней доли, находится под контролем гипоталамуса промежуточного мозга. Нейросекрет из нервных клеток гипоталамуса по так называемым воротным венам гипофиза и поступает аденогипофиз, где влияет на его функции.

Задняя доля гипофиза не синтезирует гормонов. В этой доле выделяются в кровь биологически активные вещества (гормоны), которые образуются в нейросекреторных ядрах гипоталамуса и поступают в гипофиз по нервным волокнам гипоталамо-гипофизарного тракта. Гормоны окситоцин и вазопрессин (антидиуретический гормон) вырабатываются нейросекреторными клетками ядер гипоталамуса. Вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), способствует всасыванию (реабсорбции) воды из первичной мочи в канальцах нефронов почек. При недостатке вазопрессина в связи с нарушением нейросекреторной функции ядер гипоталамуса или снижением функции задней доли гипофиза из организма выводится очень большое количество не содержащей сахара мочи, возникает сильная жажда. Это состояние называют несахарным мочеизнурением. Окситоцин (ОКС) стимулирует сокращение миометрия (гладкой мускулатуры матки) в период родов.

Гипофиз не только синтезирует и выделяет в кровь многочисленные гормоны. При участии этих гормонов он регулирует внутрисекреторную активность других желез внутренней секреции, влияет на различные обменные процессы в организме. В связи с регулирующей ролью гормонов гипофиза их называют тройными гормонами (от греч. trophe в конце слова - питание). Так, соматотропный гормон гипофиза соматотропин (СТГ) стимулирует рост, влияет на белковый, углеводный и жировой обмен. При избыточной продукции этого гормона усиливается рост человека. Известны случаи гигантизма, когда рост человека достигает 2,5 м. Недостаток соматотропного гормона в раннем детстве замедляет рост человека, он остается карликом. Длина тела человека менее 125 см рассматривается как карликовость. При такой гипофизарной недостаточности сохраняются нормальные пропорции тела и нормальное развитие психики.

Гипофункция гипофиза у взрослых людей ведет к глубоким нарушениям белкового, углеводного, жирового обмена или к общему (гипофизарному) ожирению, или к сильному похуданию (гипофизарная кахексия). Гиперфункция гипофиза у взрослых людей, когда рост уже прекратился, ведет к увеличению отдельных частей тела. Резко увеличиваются в размерах кисти рук, стопы ног, нижняя челюсть, изменяется облик лица. Такое состояние называют акромегалией.

Гонадотропные гормоны гипофиза (фолликулостимулирующий -фоллитропин, лютеинизирующий - лютропин, лактогенный - пролактин) стимулируют функции половых желез. Фоллитропин (ФСГ) влияет на развитие и созревание в яичниках фолликулов, а в мужском организме - на образование сперматозоидов и развитие предстательной железы. Лютропин (ЛГ) стимулирует в яичниках и яичках функции эндокриноцитов (внутрисекреторных клеток) и секрецию ими половых гормонов (эстрогенов, андрогенов). Пролактин стимулирует продукцию прогестерона в желтом теле яичника и лактацию (продукцию молока).

Адренокортикотропный гормон (АКТГ, или кортикотропин) стимулирует функции клеток коркового вещества надпочечников, выделение кортикостероидов. Секреция и стимуляция действия АКТГ усиливается при различных повышенных эмоциональных состояниях (при стрессе).

Тиреотропный гормон (тиреотропин - ТТГ) стимулирует функции щитовидной железы, секрецию ее гормонов. При действии тиреотропного гормона увеличивается секреторная активность щитовидной железы. Секреция тиреотропного гормона зависит от уровня содержания в крови гормонов щитовидной железы. При повышении в крови количества гормонов щитовидной железы продукция тиреотропного гормона в гипофизе уменьшается. При уменьшенном содержании в крови тироксина и других гормонов щитовидной железы секреция тиреотропина усиливается. Таким образом, взаимоотношения гипофиза и щитовидной железы строятся по принципу обратной связи.

Щитовидная железа

Щитовидная железа расположена в передней области шеи впереди гортани и верхних хрящей трахеи. У щитовидной железы различают две доли и перешеек. Масса железы у взрослого человека составляет 20-30 г. Снаружи щитовидная железа покрыта соединительнотканной капсулой, которая довольно плотно сращена с гортанью, поэтому щитовидная железа обладает подвижностью (вместе с гортанью). Паренхима железы состоит из долек, которые образованы фолликулами. Стенки фолликулов представлены одним слоем тироцитов - секреторных эндокриноцитов. Каждый фолликул оплетает густая сеть кровеносных капилляров. В полости фолликулов содержится густой вязкий коллоид щитовидной железы - продукт секреции тироцитов. Тироциты секретируют гормоны, богатые йодом - тироксин и трийодтиронин, которые в совокупности называются тиреоглобулином. Эти гормоны стимулируют окислительные процессы в клетках организма. Гормоны щитовидной железы влияют на белковый, углеводный, жировой, водный и минеральный обмен, на рост, развитие и дифференцировку тканей.

При усилении функции щитовидной железы и повышенном содержании ее гормонов в крови больше расходуется белков, жиров и углеводов. Человек потребляет больше пищи и в то же время быстро худеет.

Повышенная в связи с этим трата энергии ведет к быстрой утомляемости и истощению организма. Устойчивая гиперфункция щитовидной железы (гипертиреоз) приводит к заболеванию, получившему название «базедова болезнь». У человека увеличиваются размеры щитовидной железы, появляется «зоб» (припухлость в передней области шеи), учащается сердцебиение, появляются раздражительность, потливость, бессонница.

При пониженной функции щитовидной железы (гипотиреозе) у детей задерживается физическое, психическое развитие, снижаются умственные способности. Задерживается половое созревание. У взрослых людей гипотиреоз ведет к тяжелому заболеванию - микседеме. При этом имеются быстрая утомляемость, сонливость, появляются сухость кожи, ломкость ногтей. Лицо становится одутловатым из-за отека подкожной клетчатки. Отечность распространяется и на другие части тела.

В местностях, где вода, пища бедны йодом, входящим в состав гормонов щитовидной железы, развивается заболевание, которое называется эндемическим зобом. При этом происходит разрастание тканей щитовидной железы, в связи, с чем на шее видна увеличенная щитовидная железа («зоб»). Однако продукция гормонов не возрастает, так как из-за недостатка йода синтез тироксина, трийодтиронина уменьшается. У таких больных наблюдается состояние, характерное для гипотиреоза.

В стенках фолликулов щитовидной железы между тироцитами, а также между фолликулами располагаются крупные парофолликулярные клетки. Эти клетки синтезируют и выделяют гормон тирокалъцитонин, который участвует в регуляции обмена кальция и фосфора, а также задерживает выход (резорбцию) кальция из костей и уменьшает содержание кальция в крови.

Паращитовидные железы

Паращитовидные железы округлой формы размером с горошину, в количестве четырех штук располагаются на задней поверхности долей щитовидной железы, по две на каждой доле. Общая масса этих желез у взрослого человека около 0,5 г. Клетки желез - паратиреоциты вырабатывают парапшреоидный гормон - паратгормон, который регулирует уровень кальция и фосфора в крови, что необходимо для нормальной возбудимости нервной и мышечной систем и содержания кальция в костях.

У человека при пониженной функции паращитовидных желез снижается содержание кальция в крови и увеличивается количество калия, что вызывает повышенную возбудимость, появляются судороги. При недостатке кальция в крови он вымывается из костей, в результате чего кости становятся гибкими, происходит размягчение костей. При гиперфункции паращитовидных желез кальций откладывается в стенках кровеносных сосудов, в почках.

Половые гормоны (андрогены, эстрогены), образующиеся в сетчатой зоне надпочечников, проявляют свое действие в детском возрасте, когда внутрисекреторная функция половых желез еще мала, и в старческом возрасте, в период угасания половых желез. В эти периоды жизни человека деятельность сетчатой зоны коры надпочечников является единственным источником секреции андрогенов и эстрогенов.

В мозговом веществе синтезируются адреналин и норадреналин, относящиеся к катехоламинам. Норадреналин поддерживает тонус кровеносных сосудов. Кроме этого, он принимает участие в передаче возбуждения с синаптических нервных окончаний на иннервируемые органы.

Адреналин усиливает и учащает сокращение сердца, повышает возбудимость миокарда (сердечной мышцы). Адреналин суживает кровеносные сосуды (артериолы) кожи, скелетных мышц, внутренних органов. Под влиянием адреналина моторная функция желудка и кишечника ослабляется. Адреналин вызывает сокращение гладкой мускулатуры желчных и мочевыводящих путей, матки и влагалища, мышцы, расширяющей зрачок. Адреналин расслабляет мышцы бронхов, поэтому этот препарат применяют при бронхоспазмах и для лечения больных бронхиальной астмой. Влияя на обмен веществ, адреналин усиливает расщепление в печени и мышцах гликогена до глюкозы. Глюкоза при этом поступает в кровь и используется в качестве энергетического вещества.

Адреналин способствует повышению возбудимости рецепторов нервной системы, особенно сетчатки глаза, а также органов слуха и равновесия. При сильных эмоциях (резкое охлаждение, внезапная радость, чрезмерное мышечное напряжение, страх, гнев) увеличивается выброс адреналина в кровь. Этот факт свидетельствует о влиянии на функции мозгового вещества надпочечников нервной системы, в частности ее симпатического отдела.

Половые железы у мужчин и женщин сильно различаются. Для эмбрионального развития мужских желез необходимо наличие в генетическом аппарате Y-хромосомы, а для нормального развития женских желез - двух Х-хромосом. Мужские половые гормоны (андрогены) вырабатываются особыми клетками семенников. Женские половые гормоны (эстрогены) продуцируются яичниками. Несмотря на существенное различие в своих физиологиче­ских свойствах, как мужские, так и женские половые гормоны относятся к стероидам и синтезируются в организме из одного и того же предшественника - холестерола, важного продукта жирового обмена.

Семенники мужчин - парный орган яйцевидной формы, располагающийся в мошонке вне основной массы тела. Масса обоих семенников новорожденного не превышает 1 г, до возраста 10- 12 лет она остается на уровне 1,5-2 г, с началом полового созревания (13-14 лет) увеличивается до 15 г, а у взрослого мужчины составляет 30-40 г. Кроме семенников, к половым железам у мужчины относится также непарная предстательная железа, которая расположена в тазе, перед прямой кишкой, и окружает шейку мочевого пузыря и уретру. По размеру предстательная железа взрослого мужчины примерно равна одному семеннику.

Яичники женщин - это парные органы, расположенные в тазовой полости с каждой из сторон. Масса обоих яичников у новорожденной девочки составляет одну треть грамма, у взрослой женщины - около 10 г.

Мужские половые гормоны - тестостерон и андростерон обусловливают развитие полового аппарата, рост половых органов, развитие вторичных половых признаков: ломку и огрубение голоса, изменение телосложения, характер роста волос на лице и теле. Вместе с фолликулостимулирующим гормоном гипофиза тестостерон активирует сперматогенез. Главная функция андрогенов в организме - стимуляция синтеза белка. Именно по этой причине мужчины, как правило, крупнее женщин и более мускулистые. Все анаболики, используемые в медицине и спорте (злоупотребление ими в спорте недопустимо, тогда как при истощении они выполняют роль лекарства), - производные андрогенов, на чем, собственно, и основано их действие. Гиперфункция семенников в раннем возрасте ведет к ускоренному половому созреванию, росту тела и преждевременному появлению вторичных половых признаков. Поражение или удаление (кастрация) семенников в раннем возрасте приводит к недоразвитию половых органов и вторичных половых признаков, а также к отсутствию полового влечения. В норме семенники функционируют в течение всей жизни мужчины. Хотя с возрастом секреция тестостерона снижается, нормальный сперматогенез часто идет до глубокой старости.

Женские половые гормоны - эстрогены - оказывают специфическое влияние на развитие половых органов, выработку яйцеклеток и их подготовку к оплодотворению, влияют на структуру матки и молочных желез. Истинным женским половым гормоном считается эстрадиол. Важную роль в обеспечении нормального протекания беременности играет также прогестерон - гормон, вырабатываемый желтым телом (образованием в яичнике на месте овулировавшей яйцеклетки). Гиперфункция яичников вызывает раннее половое созревание с выраженными вторичными половыми признаками и ранним началом менструаций. В литературе описаны случаи созревания девочек в 4-5 лет, тогда как нормальный возраст наступления половой зрелости у девочек – 12-15 лет. К старости у женщин наблюдается менопауза (прекращение менструаций), вызванная тем, что все или почти все фолликулы с содержавшимися в них яйцеклетками израсходованы. Секреция эстрадиола при этом прекращается. В результате начинают проявлять себя андрогены, секретируемые надпочечниками, что ведет к некоторым характерным изменениям во внешнем облике женщин после менопаузы. Несмотря на затухание секретирующей функции яичников, гипоталамус и гипофиз продолжают ритмично вырабатывать свои гормоны, нацеленные на половую сферу пожилой женщины. Это ведет к неприятным ощущениям («приливы»). Эти симптомы могут быть ослаблены за счет небольших доз эстрогенов, которые, хотя и обладают некоторым анаболическим действием, все же в этот период могут принести значительную пользу, в том числе и в профилактике остеопороза (вымывания кальция из костей, в результате чего они становятся ломкими).

Половые гормоны в течение всей жизни оказывают сильнейшее влияние на обменные процессы, форму тела, характер жироотложения и поведение человека. Уже у плода мужского пола головной мозг приобретает специфические мужские черты под влиянием андрогенов. Если по той или иной причине воздействия андрогенов на мозг эмбриона не происходит, то он остается феминизированным. Половые гормоны действуют на гипоталамус и лимбическую структуру ЦНС, ответственную за агрессивность и половое поведение. При этом между выраженностью вторичных половых признаков у мужчин, активностью их полового поведения и агрессивностью установлена прямая связь.

33. Возрастные особенности желез внутренней секреции.

Возрастные особенности желез внутренней секреции

Эндокринные железы играют важную роль в процессе роста и развития организма. Их гормоны участвуют в координации всех физиологических функций, обеспечивают периодичность функциональных процессов организма - биологических ритмов.

Эндокринные железы начинают функционировать во внутриутробном периоде. Гормоны и биологически активные вещества уже влияют на рост и развитие эмбриона и плода. Большая часть гормонов начинает синтезироваться уже на втором месяце внутриутробного развития. С появлением в эндокринных железах рецепторов к гормонам гипофиза между ними формируются связи, окончательное становление которых происходит после рождения.

В постнатальном периоде развития эндокринная система играет исключительно важную роль в процессах роста и развития организма. До начала полового созревания ведущая роль в развитии органов и систем организма принадлежит гормону роста, гормонам щитовидной железы, инсулину, а затем половым гормонам. Многие гормоны, в том числе тиреоидные гормоны, андрогены и эстрогены, определяют начало и темпы полового созревания.

Гипофиз начинает функционировать с 9-10-й недели внутриутробного периода. У новорожденных мальчиков его масса 0,125 г, у девочек - 0,250 г. Наибольший прирост массы гипофиза наблюдается в период полового созревания. Клетки задней доли гипофиза созревают на первом году жизни. У новорожденных исключительно важную роль играет тиреотропный, адренокортикотропный гормоны и гормон роста, который продуцируют клетки аденогипофиза. Уровень гормона роста самый высокий у новорожденных. После рождения его содержание в крови существенно снижается, достигая нормы взрослого человека к 3- 5 годам.

Щитовидная железа в онтогенезе начинает развиваться одной из первых. У новорожденного ее масса составляет 1-5 г, максимальная масса (14-15 г) наблюдается в 15-16 лет. В постнатальном периоде продукция трийодтиронина и тироксина возрастает, что обеспечивает умственное, физическое и половое развитие. Недостаток продукции этих гормонов (особенно в 3-6 лет) вызывает слабоумие (кретинизм). В период полового созревания про­исходит подъем активности щитовидной железы, который проявляется в повышении возбудимости нервной системы. Снижение активности железы наблюдается в 21-30 лет.

Паращитовидные железы начинают формироваться на 5-6-й неделе внутриутробного периода. У новорожденных масса желез составляет в среднем 5 мг, у взрослого человека – 75-85 мг. Максимальная активность желез наблюдается в первые 7 лет жизни, особенно в первые два года. Недостаточная продукция паратгормона вызывает разрушение зубов, выпадение волос, а избыточная - повышенное окостенение.

Надпочечники у новорожденного имеют массу около 7 г. Рост желез происходит до 30 лет. Развитие коркового вещества завершается к началу второго года жизни. С самых первых дней после рождения глюкокортикоиды принимают участие в реализации стресс-реакций. Наибольшая продукция глюкокортикоидов отмечается в 1-3 года, а также в пубертатном периоде. Мозговое вещество надпочечников начинает продуцировать катехоламины (преимущественно норадреналин), начиная с 16-й недели внутриутробного периода. Основной рост мозгового вещества наблюдается в 3-8 лет, а также в пубертатном периоде.

Эпифиз у новорожденных имеет массу около 7 мг, у взрослого - 200 мг. Продуцируемый эпифизом мелатонин тормозит половое и физическое развитие, блокирует функцию щитовидной железы. Снижение гормонопродуцирующей функции эпифиза наблюдается с 4-7 лет, в пубертатном периоде концентрация этого гормона в крови снижена.

Половые железы развиваются из единого эмбрионального зачатка. Половая дифференцировка происходит на 7-8-й неделе эмбрионального периода развития.

Мужские половые железы. На 11-17-й неделях уровень андрогенов у плода мужского пола достигает значений, характерных для взрослого организма. Благодаря этому развитие половых гормонов происходит по мужскому типу. Масса яичка у новорожденного 0,3 г. Его гормонально продуцирующая активность снижена. Под влиянием гонадолиберина с 12-13 лет она постепенно возрастает и к 16-17 годам достигает уровня взрослых. Подъем гормонопродуцирующей активности вызывает пубертатный скачок роста, появление вторичных половых признаков, а после 15 лет - активацию сперматогенеза.

Женские половые железы. Начиная с 20-й недели внутриутробного периода в яичнике происходит образование примордиальных фолликулов. К моменту рождения масса яичника составляет 5-6 г, у взрослой женщины – 6-8 г. В течение постнатального онтогенеза в яичнике выделяют три периода активности: нейтральный (от рождения до 6-7 лет), препубертатный (от 8 лет до первой менструации), пубертатный (от момента первой менструации до менопаузы). На всех этапах фолликулярные клетки продуцируют эстрогены в разных количествах. Низкий уровень эстрогенов до 8 лет создает возможность дифференцировки гипоталамуса по женскому типу. Продукция эстрогенов в пубертатном периоде рее достаточна для пубертатного скачка (роста скелета, а также для развития вторичных половых признаков). Постепенный рост продукции эстрогенов приводит к менархе и становлению регулярного менструального цикла.

34. Взаимосвязь нервной и гормональной регуляции.

Взаимосвязь нервной и гормональной регуляции: гипоталамус-гипофиз

Нервная и гормональная системы регуляции, хотя и имеют различный эволюционный возраст, в организме современных многоклеточных животных и человека представляют собой одно целое. Местом их объединения служит головной мозг, точнее его дно, где расположен гипоталамус и связанный с ним специальной соединительной структурой гипофиз. Гипоталамус представляет собой совершенно особенное образование, сочетающее функции нервной мозговой структуры и эндокринной железы. Его нервные клетки соединены с важнейшими центрами головного мозга, управляющими деятельностью всех внутренних органов и многими аспектами поведения. Однако эти же клетки вырабатывают биологически активные вещества гормонального типа (еще называемые нейропептидами), предназначенные специально для регуляции активности определенных зон гипофиза - «главной» эндокринной железы организма. Эти веще­ства называются рилизинг-факторами или либеринами, что означает «освободители», так как они своим воздействием на гипофиз «освобождают» из него гормоны, уже синтезированные и хранящиеся в специальных пузырьках до момента поступления приказа от гипоталамуса. Получив такой приказ, железистые клетки гипофиза выбрасывают накопленные ими гормоны в кровяное русло, и механизм эндокринной регуляции начинает действовать. Другой ряд веществ, вырабатываемых нервными клетками и концентрирующихся в гипоталамусе, - статины, тормозящие высвобождение гормонов клетками гипофиза. Секреторные клетки гипофиза лишены собственной иннервации, поэтому все управление их активностью осуществляется только с помощью химических стимулов, посылаемых гипоталамусом.

Однако и сам гипоталамус находится под непрерывным контролем со стороны нервных структур головного мозга. Как говорилось выше, нервные клетки соединяются друг с другом через посредство синапсов, в которых нервный (электрический) импульс преобразуется в медиаторный (химический). В гипоталамических синапсах чаще всего выделяются медиаторы - дофамин, норадреналин и серотонин, каждый из которых по-своему воздействует на клетки гипоталамуса, причем он может, например, активизировать деятельность одних и тормозить активность других клеток. Здесь работают законы сложнейших нейронных сетей, с суммацией и усилением противоположно направленных воздействий. Детали этих взаимодействий сейчас интенсивно исследуются специалистами в области цитологии, эндокринологии, биохимии мозга и физиологии ЦНС. В последние десятилетия эти исследования уже привели к поразительным результатам, переворачивающим представления о сущности нейроэндокринной регуляции. Оказалось, что нервные клетки во многих отделах головного мозга, а не только клетки гипоталамуса, способны вырабатывать нейропептиды - белковые вещества, имеющие выраженную биологическую активность. Среди этих нейропептидов были обнаружены и давно известные гормоны (в том числе те, которые традиционно считались продуктами гипоталамуса и гипофиза) и такие вещества, которые прежде не были известны - эндорфины и энкефалины, влияющие на активность нервных центров и формирующие «настроение» человека. Более того, было установлено, что чуть ли не в каждой ткани есть клетки, выполняющие гормональные функции, т. е. вырабатывающие гормоны, необходимые для регуляции процессов, идущих в непосредственной близости от этих периферических секреторных зон.

Гормоны, вырабатываемые обычно пищеварительными органами, стали находить в головном и спинном мозге, а гипофизарный адренокортикотропный гормон - в желудочно-кишечном тракте, гормон гипоталамуса соматостатин - в поджелудочной железе. В результате анализа и обобщения огромного фактического материала родилась концепция диффузной нейроэндокринной системы, которая постепенно завоевывает все большее признание в научном мире. Ее смысл состоит в том, что одни и те же вещества, которые мы называем гормонами или нейропептидами, могут вырабатываться как нервными, так и железистыми клетками. Такая двойная продукция этих высокомолекулярных веществ - не расточительство, а способ «двойного контроля», так как позволяет обеспечить совмещение нервного и гуморального воздействия. Кроме того, такая система в каком-то смысле более экономична, поскольку специфика действия пептида проявляется не в его строении (а значит, особых условиях синтеза), а в месте его приложения.

Структура эндокринной системы демонстрирует реализованную в живом организме стратегию иерархически организованного централизованного управления. Несмотря на популярность концепции диффузной нейроэндокринной системы, следует признать, что централизованные механизмы управления гормональным статусом организма играют все же первостепенную роль. С точки зрения теории сложных систем это также означает, что нет антагонистического противоречия между жестко иерархически построенной системой и периферической диффузной активностью локальных источников гормонов.

Центральным органом этой системы, объединяющим нервные и гуморальные рычаги управления, служит гипоталамус. Эмбриональные закладки гипоталамуса и гипофиза относятся к одной группе клеток, и эта теснейшая связь, как структурная, так и функциональная, сохраняется между ними на протяжении всей последующей жизни.

Схематически управление эндокринной системой можно представить себе как управленческую пирамиду с кольцеобразно замкнутыми на разных уровнях ветвями обратной связи. Грубо говоря, гипоталамус вырабатывает либерины и статины, которые управляют активностью аденогипофиза; аденогипофиз выделяет тропные гормоны, которые направляются к удаленным железам-мишеням (надпочечник, щитовидная железа, половые железы) и несут им химически закодированные распоряжения об усилении или торможении секреции их собственных гормонов; периферические железы усиливают или уменьшают секрецию гормонов, которые воздействуют уже непосредственно на висцеральные органы-мишени. При этом следует подчеркнуть, что число разновидностей и количество молекул выделяемых гормонов увеличивается в этом ряду в геометрической прогрессии: гипоталамус вырабатывает единичные молекулы статинов и либеринов, гипофиз выделяет уже заметно большие количества тропных гормонов а периферические (исполнительные) железы продуцируют специфические гормоны в количестве, необходимом для обработки всех органов-мишеней. Так в этой иерархической системе организован каскад усиления тока информационных молекул, однако, как и в каждой кибернетической системе, в управление этим потоком вмешиваются обратные связи, обеспечивающие тонкую подстройку потока ин формации к тем реальным событиям, которые происходят «на местах». Выделяют два контура регуляции по механизму обратной связи в деятельности эндокринной системы: первый - тормозящее влияние тропных гормонов гипофиза на секрецию нейропептидов гипоталамусом. Второй - влияние гормонов периферических желез, как на гипоталамус, так и на аденогипофиз. Первый контур представляет собой короткую петлю (все события ограничиваются объемом гипоталамус-гипофиз, т. е. путь гормонов по петле обратной связи составляет не более нескольких сантиметров), второй - длинную петлю (в регуляцию включены периферические железы, удаленные от места расположения гипофиза и гипоталамуса на десятки сантиметров).

Следует отметить, что периферические железы также связаны между собой многочисленными и не до конца изученными связями нижнего уровня. Нарушения деятельности любой из желез внутренней секреции приводят к расстройству всей системы. В некоторой степени эти расстройства могут быть компенсированы наличием диффузно распределенных по разным органам железистым клеткам. Однако они не способны справиться с серьезными нарушениями в работе любой из важнейших специализированных эндокринных желез.

Принцип действия системы эндокринной регуляции во многих случаях приводит к появлению так называемого каскадного эффекта: единичные молекулы гормонов, выделяемых на высшем уровне регуляторной пирамиды, приводят к выбросу значительных количеств молекул гормонов периферическими звеньями. Если же результатом действия всей управленческой вертикали должно стать выделение в кровь какого-либо вещества (например, глюкозы), то эффективность каскада проявляется еще более наглядно. Рассмотрим каскадный эффект на примере управления отложением гликогена в клетках печени. Гипоталамус выделяет ничтожное количество кортиколиберина, в ответ на который аденогипофиз выбрасывает в кровь в 10 раз большее количество АКТГ. Достигнув коры надпочечников, этот гормон стимулирует выработку кортикостероидов в значительно больших количествах, а на внутриклеточном этапе метаболической регуляции коэффициент усиления достигает колоссальных размеров. Существование каскадного эффекта делает механизмы эндокринной регуляции во многих случаях весьма эффективными.

35. Пищеварительная система - общий обзор, основные отделы, их роль в пищеварении.

Пищеварительная система человека осуществляет переваривание пищи (путём её физической и химической обработки), всасывание продуктов расщепления через слизистую оболочку в кровь и лимфу и выведение непереработанных остатков.

Состав

Пищеварительная система человека состоит из органов желудочно-кишечного тракта и вспомогательных органов (слюнные железы, печень, поджелудочная железа, желчный пузырь и др.) Условно выделяют три отдела пищеварительной системы.

Передний отдел включает органы ротовой полости, глотку и пищевод. Здесь осуществляется механическая переработка пищи.

Средний отдел состоит из желудка, тонкой и толстой кишки, печени и поджелудочной железы, в этом отделе осуществляется преимущественно химическая обработка пищи, всасывание продуктов её расщепления и формирование каловых масс.

Задний отдел представлен каудальной частью прямой кишки и обеспечивает выведение кала из организма.