2.3 Топырақ саңырауқұлақтарының таксономиясы мен жалпы сипаттамасы
Саңырауқұлақтар жеке патшалық Fungi (Mycota, грек тілінде микос — шампиньон) құрады. Бұл патшалық салыстырмалы түрде қарапайым құрылымды - біржасушалыдан жіпшелі, мицелийліге дейін гетеротрофты эукариотты, спорамен көбейетін ағзаларды біріктіреді. Саңырауқұлақтар – дайын органикалық заттармен қоректенетін кәдімгі гетеротрофтар болып табылады. Субстраттың бетінде немесе тереңдігінде тарала отырып, саңырауқұлақтар олармен жасуша қабатымен түйіседі, олар арқылы сыртқы ортаға ферменттер бөліп шығарады және абсорбты жолмен қоректік заттарды сіңіреді. Субстратпен осындай байланыс типі саңырауқұлақтардың экожүйедегі органикалық заттарды ыдыратушылар ретінде орынын анықтайды. Өсімдіктер мен жануарлардың органикалық қалдықтарын минерализациялайтын және топырақ гумусын түзуге қатысатын топырақ саңырауқұлақтары - ең ірі экологиялық топ құрайды.
Саңырауқұлақтар – жануарлар мен өсімдіктерге қарағанда көне ағзалар, олардағы қандай да бір қасиеттердің ол және мына әлем мүшелеріне тән белгілердің болуымен көрінеді. Саңырауқұлақтардың белгілері, өсімдіктерге ұқсастық беретін келесідей белгілер: жасушаларының полярлығы, шексіз апикальды өсу, ригидті жасуша қабырғасының болуы, вакуоль, көлденең перделер, дәрумендерді синтездеуге қабілетті болуы. Жануарлармен жалпы белгілері: хлорофиллінің болмауы, гетеротрофты қоректену типі; жасуша қабырғасында целлюлоза емес, хитин болуы; азот алмасуы үдерісінде мочевина түзуі; гликоген түрінде көмірсулар қорын синтездеу; цитоплазмада лизосом қалыптасуы; тасымалдаушы РНҚ және тыныс алу фермент–цитохромдарының алғашқы құрылымдарының ұқсастығы.
Саңырауқұлақтардың өзіндік ерекшелігі тек жануарлар мен өсімдіктерге ұқсастықтарымен ғана емес, тек Mycota әлемінің өкілдерінің сипатына тән маманданған белгілер мен қасиеттерінің болуымен көрінеді. Олар келесідей: вегетативтік денесінің мицелиальды құрылымдылығы; күрделі ядро циклы және плеоморфизм; көпядролық және гетерокариоз (біржасушада ядро сапасының әртүрлігі); дикариоз (бір жасушада ұзақ уақыт екі ядроның болуы, бір мезетте бөлінеді және диплоидты ядроны көрсетеді).
Саңырауқұлақтың вегетативті денесі – мицелий, немесе ұрық тұқымы шырмала тармақталған жұқа жіпшелердің (гиф) жиынтығы. Жіп шумақтар жалған ұлпа түзеді – плектенхима, онда жеміс денесінің негізі құралады. Жіп шумақтар пердесіз немесе жай немесе күрделі саңылаулы көлденең перделі–септасы болады. Саңырауқұлақтардың септасыз жіп шумақтыларын төменгілер, септалыларын – жоғарғылар деп атайды. Жоғарғы саңырауқұлақтардың өкілдерінің мицелийлері көп жасушалы болып келеді. Жоғарғы саңырауқұлақтардың белгілі бір даму кезеңінде гифтер жемістік дене құрайды, осы денені күнделікті өмірде саңырауқұлақ деп атайды. Саңырауқұлақтар жыныссыз (конидиялармен, споралармен) және жынысты (әртүрлі жыныс құрылымдарын түзуі – зигоспора, қалта немесе базидия) жолмен көбейеді. Саңырауқұлақтар плейоморфты ағзалар; бір түрде бірнеше даму стадиясы болуы мүмкін, олар морфологиялық, әртүрлі орындарда немесе өсімдік-иелерін алмастыру және қызметтерімен ажыратылады. Кейбір фитопатогенді саңырауқұлақтарда, мысалы, топырақтық сапротрофты стадиясы болады.
Саңырауқұлақтар табиғатта барлық жерлерде және органикалық заттардың ізі болғанда, адам айналасында да таралған. Табиғи субстраттарда, жасанды материалдар мен азықтарда практикалық жағынан олардың спораларын көруге болады. Барлық саңырауқұлақтар – аэробты ағзалар, тек қана күйіс қайтаратын жануарларды мекендеушілерден басқасында. Саңырауқұлақтардың арасында паразиттер және симбиотрофтылар, жыртқыштар және өсімдік және жануарлардың өлі қалдықтарында дамитын сапротрофтылар бар. Саңырауқұлақтар көптеген азықтық өнімдердің, дақылдардың, картоптың, ал тіпті де ағаш және әйнекке дейінгі құрылымдардың бүлінуінің себепкері болуы мүмкін. Саңырауқұлақтардың арасында жануарлар мен өсімдіктерде, адамдарда қауіпті ауыру тудырушылар бар. Адамдар мен жануарларда азықтық улану және топырақтың токсикозының себепкері болуы мүмкін.
Жерүсті биогеоценозында негізгі саңырауқұлақ массасы топырақта жинақталған, олардың 1 г топырақтағы мицелийлерінің жалпы ұзындықтары 700-1 000 м жетеді. Орман төсеніштерінде саңырауқұлақтар ерекше көп.
Саңырауқұлақтар топырақ түзілу үдерістерінде өте маңызды орын алады. Олар бактериялар сияқты күрделі органикалық қосылыстарды минералдық қосылыстарға дейін ыдырата алады. Көптеген зерттеушілер саңырауқұлақтар лигнинді, жасұнықты (клетчатканы), дубильдік заттарды ыдырата алады деп санайды. Осындай ыдырау кезінде топырақ минералдарын ерітетін қышқыл заттар бөлініп шығады. Осы қабілеттілігіне сай олар аэробты аймақта ыдыратушылар қызметін атқарады. Тәулік бойы саңырауқұлақтар органикалық заттарды пайдаланудан, 2-7 рет көп ыдыратады. Осынысымен олар консументтерден ерекшеленеді.
Субстраттарына сай маманданған саңырауқұлақтардың экологиялық топтары бар: жүн, мамық, мүйіз бен тұяқтың құрамына кіретін кератинді ыдыратушылар, көң ыдыратушылар – копрофилдер; ағашты бүлдірушілер - ксилофагтар; шөпте дамитындар - гербофилдер; басқа саңырауқұлақтарда өсетіндер - микофилдер; және т.б. Жоғарғы өсімдіктермен қарым қатынасы негізінде топырақ саңырауқұлақтарының арасынан бес экологиялық топты бөледі:
1) паразиттер, топырақта көп бөлігі спора түрінде немесе тыныштық күйінде болады;
2) өсімдіктердің жерүсті және жерасты бөліктеріндегі факультативті паразиттер (топырақта да олар белсенді көбейе алады);
3) сапроторфтар – топырақ саңырауқұлақтарының басым көпшілігі;
4) микроизотүзушілер;
5) жыртқыш саңырауқұлақтар.
Саңырауқұлақ-жыртқыштар зиянды нематодтар мен амебаларды жояды және өсімдіктердің тамыр жүйесіндегі зиянкестермен күресу үшін перспективті биологиялық әдістер құрастыруды ұсынады.
Сонымен қатар балдырлармен селбесіп тіршілік ететіндер және қыналар құрамындағы цианобактериялардың көптеген топтары саңырауқұлақ-cимбионттар деп бөлінеді.
Көптеген топырақ саңырауқұлақтары қоңыр түсті мицелий түзеді. Олар меланинді (қара) пигменттер синтездейді. Мицелий тіршілігін тоқтатқан соң меланиндер топырақта жиналады және топырақ гумусының құрамына енеді. Саңырауқұлақ мицелийлері топырақты құрастыра отырып, бөліктерін агрегаттайды.
Саңырауқұлақтар ортаға өте көп органикалық қышқылдарды бөліп шығарады, өсімдіктердің қоректенуін жақсарта отырып, әрең алынатын фосфаттарды ерітеді. Топырақ саңырауқұлақтары гетеротрофты нитрификация үдерісін жүргізуге қабілетті болады.
Биомассаның тез жиналуымен әртүрлі биологиялық белсенді заттардың өнімділігі саңырауқұлақтарды маңызды азық өнімі және микробиологиялық өнеркәсіптің нысаны жасады. Адамдар өсімдіктер мен жануарлар тағамдарының қасиеттерін жақсарту үшін пайдаланған алғашқы микроағзалар саңырауқұлақтар болды. Ашытқылар ерте уақыттан адамзатқа екі маңызды өнім берген - нан және шарап, оларсыз цивилизацияның дамуы ойдағыдай болмайтын еді. Жаңа уақытта медицинадағы екі революция саңырауқұлақтармен байланысты. Біріншісі - пенициллиннің ашылуы.
Екінші фармакологиялық революция жақында болды. Оңтүстікафрикалық хирург Бернардың адамдарға мүшелерді ауыстырып салу тәжірибесі бәрімізге белгілі. Жоғары белсенді иммунодепрессанттар болып табылатын, тек қана циклоспориндер тобының саңырауқұлақтық антибиотиктерінің ашылуынан кейін, бұндай операциялар қарапайым клиникалық қабылдау болып қалғаны мәлім.
Fungi (Mycota, Mycetalia) әлемі - нағыз саңырауқұлақтар - қазіргі ұстанымдарға сәйкес Eumycota тобына сай және төрт бөлім - хитридиомицеттер (Chitridiomycota), зигомицеттер (Zygomycota), аскомицеттер (Ascomycota) және базидиомицеттер (Basidiomycota). Дейтеромицеттер (Deuteromycota) (жыныстық үдеріс болмайтын, саңырауқұлақтар) классификациялық жүйе қатарында бөлім рангында сақталып қалады, басқаларда таксон болып табылмайтын, «митотикалық саңырауқұлақтар» тобын құрайды.
Саңырауқұлақтәрізді ағзалар бар, олардың арасынан Protozoa әлемінен миксомицеттерді бөледі.
Хитридиомицеттер. Бұл бөлімнің өкілдері (Chitridiomycota) - саңырауқұлақтар әлемінің ішіндегі өкілдерінде даму циклында талшықты стадиясы (зооспоралары) бар жалғыз топ. Бұл өте ежелгі саңырауқұлақтар тобы. Мицелийі пердесіз болуы мүмкін. Бөлімге басым түрде сулы формаларды (теңіздік және тұщысулы) біріктіреді, бірақ топырақ балдырларының паразиттері, гүлді өсімдіктер, омыртқасыз жануарлар және саңырауқұлақтар, немесе хитині, целлюлозасы немесе кератині бар субстраттағы сапротрофтарды біріктіреді. Шөпқоректі жануарлардың ішек трактасының анаэробтары - неокалимастигиндері ерекше орын алады.
Бөлім бір класты Chytridiomycetes біріктіреді. Молекулярлық-генетикалық әдістерді саңырауқұлақтардың систематикасында қолдану хитридиомицеттердің классификациясын қайта қарауға мүмкіншілік берді. Бұл саңырауқұлақтар тобы зигомицеттермен бірге Eumycota тобына біріктірілген.
Зигомицеттер - Zygomycota мицелийлері септаларға бөлінбеген саңырауқұлақтарды біріктіреді, кейбір қатарлардың өкілдері ғана енбейді. Мицелийдің жасуша қабырғасының құрамында хитин мен хитозан (деацетилирленген хитин) болады. Қозғалмалы стадиясы болмайды. Жыныссыз көбеюі спорангияда түзілетін, спорангиоспоралар арқылы жүреді. Жынысты үдеріс - зигогамия - барлық топтарда белгілі. Бұл топқа сапротрофты саңырауқұлақтар және өсімдіктер мен жануарлар, саңырауқұлақтардың паразиттері; микроизотүзушілер; буынаяқтылардың эндо- және экзосимбионттары; «жыртқыш» зоопагты саңырауқұлақтар біріктіріледі.
Zygomycetes класы 3 тен 8 қатарға дейін жіктеледі, шамамен 500 түр. Зигомицеттердің классификациясы келесідей белгілермен негізделеді: жыныссыз репродуктивті құрылым, ауа гифтерінің бұтақтану сипатына, септаларының кешенді белгілері (мицелийде болуы, олардың түзілу жиілігі, орналасуы, ультраструктурасы), зигоспорасының болуы және морфологиясы, сонымен қатар экологиясы. Зигомицеттердің септрленген мицелийлерінде спорангийлер дамиды - жыныссыз споралардың орналасу орыны, споралары спорангийлер ашылғанда шашылады және өсе келе әртүрлі жыныстық белгідегі мицелийлердің бастамасы болады. Жыныстық үдерісте әртүрлі мицелийлердің гифтерінің ұштары қосылады және қосылу өнімі зиготадан қалың қабырғалы тыныштықтағы зигоспорадан ұрықтық спорангий жетіледі.
Zygomycetes класының орталықты қатары - Mucorales шамамен 50 туысты біріктіреді. Олардың кейбіреулері адам және жануарлардың, өсімдіктер мен саңырауқұлақтардың паразиттері, басым түрде сапротрофтармен көрінеді. Мукорлар топырақтағы органикалық заттарды ыдыратуға (азотты) қатысады, кейбіреулері пектинді ыдыратады. Орман топырақтарына Micromucor rатапnianus (Mortierella ramanniana) түрі тән, олардың спорангийлері бұтақтанған спорангиожасаушыда түзіледі. Басқа туыс өкілдері - Mucor, Rhizopus, Zygorhynchus, Phycomyces 6 суретте көрсетілгендей
6 – сурет – Зигомицеттер туыс өкілдері:
1 - Rhizopus; 2 - Mucor; 3 - Zygorhynchus; 4 - Phycomyces; 5 - Mortierella
Басқа қатарлардың өкілдері - бұл маманданған саңырауқұлақтар тобы. Эндогенді (Endogonales) - сапротрофты топырақта, өсімдіктер қалдықтарында және өсімдіктердің жерасты бөліктерінде кездеседі. Кейбір түрлері көптеген біржылдықтардың тамырларымен және көпжылдық әсіресе шөптермен астықтарда, сонымен қатар алма өсімдіктерінде эндотрофты микориза түзеді. Осы саңырауқұлақтардың даму циклдарында спорокарп түзу стадиялары - көлемі 2-3 см болатын жерасты жемісті түзеді. Олардың споралары топырақты мекен ететін жануарлармен таралады.
Энтомофоралар (Enthomophthorales) - бунақденелердің, негізінде жәндіктердің паразиттері, бітелер, масалар және шегірткелердің жаппай өліміне әкеледі. Шыбындардың саңырауқұлақ Enthomophthora muscae тудыратын күздік аурулары кеңінен танымал. Энтомофорлы саңырауқұлақтар үшін басқа зигомицеттер өкілдерінен айырмашылығы пердесі бар мицелий түзуінде және атып шығатын конидиялардың болуында. Өсімдік паразиттері, кейбір сапротрофты түрлері жануарлар мен адам үшін патогенді болып кездеседі.
Зоопагалылар (Zoopagales) - жыртқыш саңырауқұлақтар, топырақтың нано- және микрофаунасы арқылы дамиды. Олардың жабысқақ мицелийі амеба жасушасына жабысып, ішіне енетін гаусторий түзеді. Басқа жыртқыш саңырауқұлақтардың өкілдері аулайтын сақина жасайды, оған нематодтар түседі (сурет 7).
7 – сурет – Жыртқыш саңырауқұлақтар:
1 – нематода қармауышта Arthrobotris dactyloides; 2 – Stulopage apsheronica гаустория амеба жасушасында; 3 – амебаға еніп бара жатқан Amoebophilus simplex
Аскомицеттер мен базидиомицеттер - өте жақын саңырауқұлақ топтары. Бұл жөнінде ертеден базидиомицеттердің аскомицеттердің қандай да бір топтарынан шықты деп гипотеза жасаған немесе олардың шығу тегі жалпы деп микологтар мойындаған. Қазіргі молекулалық филогения облысындағы зерттеулер осы саңырауқұлақтардың топтарының жақындығын дәлелдеді.
Бұл саңырауқұлақтар тобын біріктіретін маңызды таксономиялық белгілерді атап өтуге болады: даму циклдарындағы әртүрлі ұзақтықтағы дикариоттық фазаның болуы; мицелийі әртүрлі бунақталған құрылысымен, орталық саңылауы бар; талломы басым мицелийлі құрылысты, жеке топтарында - ашытқытәрізді (немесе даму циклында ашытқы сияқты стадия); жасуша қабырғасы әртүрлі бөліктегі хитин қатысуымен хитин-гексан типті; ашытқылардың жасуша қабырғасында маннандардың болуы; конидия арқылы жыныссыз көбеюі; қозғалмалы стадияларының болмауы; жеміс дене түзу тенденциясы.
Бұл саңырауқұлақ топтары жыныстық спора (эндогенді, қалтада, аскомицеттерде немесе экзогенді, базидияда, базидиомицеттерде) түзу сипатымен, даму циклындағы дикариофазаның ұзақтығы, мицелийдегі септаның құрылысымен: биохимиялық белгілердің қатарымен ерекшеленеді.
Ascomycota - қалталы саңырауқұлақтар эндогенді жыныс спораларының түзілуімен (аскоспора) сипатталады; орталық саңылауы бар қабатсыз септасы бар; ұзақ емес дикарио- фазасы болады. Бұлар саңырауқұлақ топтарының түрлерінің саны жағынан ең үлкені (барлық белгілі түрлердің 75%). Олар ашытқылар және саңырауқұлақтар - симбионты қыналарды біріктіреді.
Бұл саңырауқұлақтардың басты ерекшелігінің сипаты - қалтаның немесе асканың болуы. Қалта маманданған жасуша, ол жыныс үдерісінің нәтижесінде қалыптасады және оның ақырғы өнімі болып табылады, оның алдында плазмогамия, кариогамия және мейоз жүреді. Қалта - репродуктивті мүше, онда 8 спора жетіледі. Аскомицеттерге септирленген мицелий және қозғалмалы формаларының мүлдем болмау сипаты тән. Споралары көпжасушалы мицелийлерде жетіледі, онда жыныссыз споралар - аскомицеттердің даму циклында үлкен рөл алатын конидиялар қалыптасады. Конидиялар мицелийлердің өскіндерінде - конидиятүзушіде әртүрлі құрылысты болып түзіледі. Қалта мицелийдің өзінде немесе жеміс денелерінде дамуы мүмкін, жеміс денелері құрылысына қарай 8 суретте көрсетілгендей - клейстотеций (жабық), перитеций (төбесінде ашық саңылауымен), апотеций (табақтәрізді).
8 – сурет - Аскомицеттердің жеміс денелері:
1 - Erysiphe туысы саңырауқұлағының ақ ұнтақты клейстотецийі; 2 -Sordaria перитецийі; 3 - Peziza және қалпақшасы бүріскен Vepra bohemica апотецийі
Ормандағы көктемдік саңырауқұлақтар - қалпақшасы бүріскен (сморчки) және жолақ аяқты бүктетілген қалпақ түрінде болады. Қалпақтың үстінде ашық түрде қалтаның қабаты дамиды. Өрт болған жерлерде, ормандағы аңдардың қиларынан жиірек табақша тәрізді сары түсті апотецийі бар, тоқ сары, қызыл немесе қоңыр түсті Peziza туысының өкілдерін көруге болады. Шөпқоректі жануарлардың қиларында копрофильді саңырауқұлақ Sordaria туысының перитецийі дамиды.
Аскомицеттердің көп түрлері - сапротрофты. Конидиальды стадиясында кейбір аскомицеттер мәдени өсімдіктерге ауру тудырады - ақұнтақ (мучинистая роса), алма мен алмұрттың паршасы. Олардың арасында микоризотүзушілер мен қыналардың симбионттары бар.
Basidiomycota - жоғары қалыптасқан саңырауқұлақтар бөлімі. Базидиомицеттер, аскомицеттер сияқты, көпжасушалы бұтақталған мицелийлерден тұрады.
Базидийлердің типтері - базидиомицеттердің маңызды таксономиялық критерийлері болып табылады. Базидиялар әртүрлі құрылысты жеміс денесі мен тыныштықтағы спорадан, мицелийде дамиды. Базидиоспоралардың өсуі де топтың таксономиясында маңызды белгі.
Базидиомицеттерде жыныс үдерісінің нәтижесінде түзілген кариогамия редукциялы жолмен екі рет бөлініп, 4 гаплоидты ядро түзеді. Ал, жасушаның жоғарғы ұшынан стеригма деп аталатын ерекше өсінділер өседі. Олардың ісінген ұштарынан протоплазма мен гаплоидты ядролар өтіп, одан базидиоспора түзіледі. Піскен споралар төңірегіне шашылады. Ең көп тараған төрт гаплоидты базидиоспоралары бар саңыраукұлақтардың екі кейде алты спорасы барлары да кездеседі. Базидиоспоралары сырт қарағанда өз ара ұқсас болып көрінгенімен, байқап қарағанда олардың жыныс айырмашылығы бар екені байқалады. Бір споралардан - аналық, екіншілерінен аталық жыныстық мицелийлер өсіп жетіледі. Көптеген базидийлі саңырауқұлақтарда гаплоидты базидиоспорадан бір ядролы гаплоидты мицелий өседі. Мұны алғашқы (бірінші ретті) мицелий дейді, ол біраз уақыт еткен соң соңғы (екінші ретті) мицелиймен алмасады. Бұл жасушалардың анастомозы (жасушалардың дәнекерленуі, қосылуы басқаша жағдайда протоплазма жіпшелерінің жасуша қабығының саңылаулары арқылы қосылып араласуы) және бір жасуша ішіндегі затының екіншіге ауысуы арқылы жүреді, бірақ ядро қосылмайды. Сөйтіп, дикарионды мицелий өседі.
Көбінесе гаплоидты гетероталды мицелийлердің гифалары даму үдерісінде өз ара кездесіп, одан екі ядролы және соңғы мицелийлер түзіледі. Кейде гомоталды түрлерінде бір мицелийдің жасушалары анастомозаланып соңғы мицелийге ауысады. Дикарионды жасушалардан гифалар өседі, ал оның екі ядросы қатарынан бөлініп, өтеді. Сөйтіп, екі ядролы (дикарионды) мицелий дамиды. Аскомицеттерде дикариондардың синхронды (бірден) көбеюі жемісті денеде бірнеше рет болса, базидиомицеттердің онтогенездік дамуында бір-ақ рет болады. Дикарионды мицелий кейде көп жылдық та болады, ал гаплоидты мицелий кешікпей солып қалады.
Базидиомицеттердің дикариондық мицелийлерінің екі ядросы бір мезгілде катар бөлінеді. Олардың біреулерінде бөліну ядросы параллель жатады және пайда болған екі жұп ядролардың аралығында перде құралады. Базидиомицеттердің екінші біреулерінде дикарионды мицелийлер күрделі жолмен көбейеді. Дикарион бөлінер алдында оған қарама-қарсы гифаның бүйірінен базальды бөліміне қарай иілген бүйір өсінді шығады (9- сурет). Бөлінетін ядролар өсіндіге қарай сәл көлбеу орналасады да, бөлінген кезде оның біреуі сол өсіндіге өтеді. Екі қарама-қарсы жынысты бір жұп ядро гифаның жоғарғы (дистальды) жағына, ал қалған бір жұп ядроның бір сыңары гифаның төменгі (базальды) жағына қарай ауысады. Содан кейін гифа бүйір өсіндінің тұсынан пердемен бөлінеді, бұл кезде өсіндінің өзі де дистальды жағынан пердемен бөлініп қалады. Бұдан соң бүйір өсінді гифаның базальды жасушаасына қарай иіліп, шеттерімен түйіседі.
9 – сурет – Базидиомицеттер жеміс денесіндегі гименофор типтері:
1 – пластинкалы; 2 – түтікті; 3 - тісшелі
Түйіскен жерінде саңылау пайда болып, өсіндінің ядросы базальды жасушаға өтеді. Сөйтіп, базальды жасушада қарама-қарсы жынысты ядролар түзіледі. Бүл бүйір өсіндісінің гифамен бірігіп, қосылып кетуін «қапсырма» (таға) деп атайды. Морфологиялық жағынан алғанда қапсырманың түзілуі қалталы саңырауқұлақтардың аскогендік гифаларының ілгектеріне сәйкес келеді. Мұндай өсінділер базидийлердің дамуында да болады. Бұл базидий мен қалтаның шығуы бір тектес екендігін көрсетеді.
Аздаған базидиомицеттерде (экзобазидийлерде) дикарионды мицелийден бірден базидий мен базидиоспоралар өседі. Қаракүйе және тат саңырауқұлақтарында тынышталған споралар түзіледі, кейін одан базидийлер дамиды. Көп базидиомицеттерде дикарионды мицелийден жемісті денелер пайда болды, олардың ішінде немесе үстінде базидий мен базидиоспоралар өседі. Жемісті денелердің пішіні мен мөлшері әр түрлі болады және оны систематикалық негізгі белгі ретінде базидийлі саңырауқұлақтарды анықтауда жиі қолданылады.
Төсеніштерде макроскопиялық ризоморфтар - «қабықпен» оранған, гифтердің жиынтығы түзіледі. Ағаш діңінде дамитын ағаш саңырауқұлақтарында (трутовик), қалпақты саңырауқұлақтарда мицелийлері көп жылдық.
Жемісті денелерінің пішіні алуан түрлі, гимений қабаты көбінесе ашық, ол жемісті дененің жоғарғы жағында орналасады немесе споралар піскенге дейін ашылады.
Қарапайым құрылысты гименомицеттердің жемісті денелері өрмекшінің тоқыған ұясы не киіз сияқты, ал күрделі құрылысты түрлерінде ет тәрізді не сүректенген болып келеді.
Жемісті денелерінің эволюциясы субстратқа жайылған құймақты пішіннен таға, одан субстраттан көтерілген түбірі мен қалпағы бар пішінге қарай дамыған. Субстратқа жайылған түрлерінде гимений қабаты жемісті денелердің жоғарғы жағында орналасады, ал қалған түрлерінде спораларын таратуға қолайлы жемісті денелердің төменгі жағына қарай гименийі ауысу бағытында дамыған. Аскомицеттерде қалталардан шашылатын споралар бірталай биіктікке көтерілуіне сәйкес, оны ауа толқыны таратып әкетеді де соған байланысты, қалталар ұзарып жоғары қарай бағытталып өседі, ал базидиомицеттерде тургор қысымы стеригманың өте тар тесігі арқылы өтетін болғандықтан спораны не бары 0,1-0,2 мм қашықтыққа ғана ашады, оны ауа толқыны алып кете алмайды. Сондықтан гимений жемісті дененің төменгі жағында орналасуының биологиялық маңызы зор, төмен қарай ақырын түсетін спораларды ауа ағыны таратып әкетеді. Сонымен бірге саңыраукұлақтардың жемісті денелермен қоректенетін жануарлар да спораларды таратады.
Жемісті дененің гимений өсетін гифаларының тығыз өрімделуінен түзілген жоғарғы қабатын гименофор деп атайды. Қарапайым гименомицеттерде гименофор қабаты тегіс жатық келеді, ал құрылысы күрделі түрлерінде пластинка не түтік пішінді келіп, оның алып жатқан беті кеңейеді. Сөйтіп, спора өсетін гимений қабатын бірнеше есе ұлғайтады. Гименомицеттерді классификациялауда гименофордың маңызы ерекше. Гимениалды қабатта, базидийден басқа, парафиздері болады. Базидиомицеттердің парафиздерінің пішіні оның және екі ядролы болып келуі жағынан аскомицеттердің парафиздерінен ажыратылады. Гименомицеттердің гимений қабатында базидийден ірірек, әр түрлі пішінді тұқым қуалайтын цистид деп аталатын, жасушалары болады (10-сурет).
10 - сурет - Агарикалы саңырауқұлақтардың пластинкалы жемісті денесінің схемалық кесіндісі: 1 – гимений; 2 - трама қабаттары; б - базидийлер, п - парафиздер, ц - цистидалар.
Гименомицеттердің көбі - топырақтың және өсімдік қалдықтарының сапрофиті. Біраз түрлері - ағашты өсімдіктердің паразиттері. Топырақ сапрофиттерінің көпшілігі ағашты өсімдіктердің тамырымен селбесіп тіршілік етіп, микориза түзейді. Селбесу жеміс салу үшін өте қажет, сондықтан мұндай саңырауқұлақтар тек ағашты өсімдіктердің жанында өседі. Гименомицеттердің көбінің мицелийлері көп жылдық, олар субстраттың ішінде қыстап шығады. Жемісті денелері көп уақыт тіршілік етпейді. Вегетативтік мерзімі кейбіреулерінде бірнеше күнге не сағатқа созылады. Одан кейін не ағып кетеді (Сорrіпиs), болмаса біртіндеп шіриді. Екінші жағынан трутовиктердің көбісінде жемісті денелері бірнеше жыл өмір сүреді.
Жемісті денелер түзу үшін спораның өсетін жерінде органикалық заттар жеткілікті болуы қажет. Споралардан дамыған мицелийлер топырақ құрамындағы органикалық заттармен қоректенеді де өсе береді. Қөп жылдық мицелийдің алғашқы өсіп шыққан жерінен жан-жағына күннің сәулесіндей біркелкі таралып, шеткі жасушалары шеңбер жасай өседі. Мицелийлерінің ортасындағы жасушалар тіршілігін жояды. Оның себебі, ортасында орналасқан жасушалар жан-жағындағы қоректік заттарды бітіреді. Қоректік заттар жеткілікті болғандықтан жеміс денесін түзетіндері де саңырауқұлақтардың шеткі гифалары. Қалпақты саңырауқұлақтардың осындай шеңбер түзіп өсуін «мыстан шеңбері» деп атайды. Мұндай шеңберлер жыл сайын 10-15 сантиметрге дейін кеңейіп отырады.
«Мыстан шеңберінің» кеңдігін өлшеп, оның жасын анықтауға болады. Гименомицеттер споралармен бірге барлық саңырауқұлақтар сияқты мицелийдің бөліктерімен де көбейеді. Әсіресе шампиньондарды жылыжайларда тек мицелийлері арқылы өсіреді. Гименомицеттердің жас мицелийлерінде оидий түзіледі. Кейбіреулерінің мицелийлерінде, не жемісті денелерінде конидиялар дамиды, алайда аскомицеттер сияқты көп тараған емес, тек қатардың қарапайым түрлерінде ғана кездеседі.
Ақ саңырауқұлақ немесе болетус (Воlеtасеае) тұқымдасының жемісті денесі жұмсақ етті, ол қалпақтан және түбірден тұрады, жамылғылары болмайды. Гименофоры түтікті қалпақтың төменгі жағында орналасады және түтігі қалпақтан оңай бөлінеді. Барлық ақ саңырауқұлақтар - топырақта өсетін сапрофиттер, көпшілік түрлері эктоэндотрофты микоризалар түзеді.
Базидиомицеттердің арасынан фитопатогенді - тат және қара күйе саңырауқұлақтары егістік пен астық тұқымдастарға зиян келтіреді. (Amanita phalloides) немесе мухомор (Amanita muscaria) сияқты улы саңырауқұлақтардың жемісті денелері дәрілік препараттарды алу үшін пайдаланылады.
Саңырауқұлақтардың көбі - топырақтың сапрофиттері. Олар жемісті денелері жоқ не микроскопты жемісті денелері бар топырақ микрофиттері және ірі жемісті денелері бар макрофиттер түрінде таралған. Топырақ микрофиттеріне аспергилл, мукор, көптеген гифомицеттер және кейбір пиреномицеттер жатады. Олар дала мен шабындық жерге қарағанда орманда көп кездеседі. Топырақта олардың ондаған және мыңдаған нышаналары, яғни бастамалары болады. Топырақ макрофиттеріне гименомицеттер, біраз гастеромицеттер және кейбір ірі аскомицеттер жатады. Бұлар да орманда көп тараған. Себебі орманды жерлердің топырағында ылғал және органикалық шірінділер де жеткілікті. Топырақ макрофиттерінің біразы ағаш өсімдіктерінің тамырларында микориза құрайды.
Құмды жерлерде, өңделген топырақтарда, шөлде макрофитті және микрофитті саңырауқұлақтар аз кездеседі. Ол жерлерде тек сол топырақтардың жағдайына бейімделген саңырауқұлақ түрлері ғана болады.
Жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің тамырларына тақап тиіп жатқан жердің топырағын ризосфера деп атайды. Ризосферада бактериялар және микрофиттер өте көп болады. Олар тамырдың бөліп шығарған заттарымен және оның шіріген бөліктерімен қоректенеді, сонымен бірге өздері күрделі органикалық заттарды шірітіп, өсімдіктің қабылдауына қолайлы етеді.
Топырақта сапрофитті саңырауқұлақтардан басқа көптеген паразитті түрлері де кездеседі. Олар топырақта көбінесе спора түрінде таралған. Қолайлы жағдай туғанда олар өсімдіктерде індет туғызады. Паразитизм эволюциясы полифагтардан монофагтарға, яғни әр түрлі туысқа, тұқымдасқа жататын өсімдіктер паразитінен арнайы өсімдік түрлеріне, одан оның белгілі бір сортына ауысқан. Паразитизм алғашқы қарапайым сатысында иесінің жасушасын тез жойып жіберу бағытында дамыған. Тіршілік жағдайына жақсы бейімделудің нәтижесінде паразитизм өзінің ең жоғарғы дамуында жасушаның тез өсіп ұлғаюына көмектеседі, бұның өзі өсімдіктің мүшесінде ісіктің құралуына әкеп соғады. Мұндай жағдайда паразиттің барлығы өсімдік вегетациясының соңғы кезінде ғана байқалады, оған қаракүйе саңырауқұлақтарының дамуы дәлел болады. Жоғарғы сатылы паразит пен оның иесінің арасындағы бейімділіктен бұл ағзалар тіршілігінде өз ара зат алмасу болады және бір-біріне қандай да болмасын бір пайда келтіреді. Сөйтіп, мұндай екі ағзаның бірге тіршілік етуін мутуалистикалық селбесу деп атайды. Бұл селбесуде екі ағза антагонистік қарым-қатынаста болғандықтан, оларды кейде аллелопаразитизм дейді; мұнда «селбесу» емес бір-бірінде паразит болып, тіршілік үшін күрес тепе-теңдік дәрежеде өтеді. Мұндай қарым-қатынасқа микориза және қыналар мысал бола алады.
Жетілмеген саңырауқұлақтар, дейтеромицеттер (Fungі іmperfectі, Deuteromycetes) – қалталы және базидиялы спора тасушы мүшелері айқын байқалмайтын, мицелийлері жақсы дамыған саңырауқұлақтар класы. Бұлар көбіне жыныссыз жолмен түзілетін конидийлер арқылы, біраз түрі бүршіктену және мицелийдің жеке жасушаларға бөлінуі арқылы көбейеді. Жетілмеген саңырауқұлақтар табиғатта кең тараған, олар топырақта, өсімдіктердің қалдықтарында сапрофит және жоғары сатыдағы, әсіресе, мәдени өсімдіктерде паразит ретінде көп кездеседі. Бұлардың біраз түрлері бүршіктену және мицелийдің жеке жасушаларға бөлінуі арқылы да көбейе алады (сурет 11).
Жетілмеген саңырауқұлақтардың арасында көп таныс гифомицеттер, оларға 10 мың түр біріктіріледі. Олар әсіресе топырақта көп кездеседі. Кейбір түрлері целлюлозаны және басқалары өлі өсімдік қалдықтарының полимерлі қосылыстарын ыдыратады. Ең көп тараған топырақ гифомицеттері Penicillium және Aspergillus саңырауқұлағының туыстары. Гифомицеттерге қоңыр түсті Altemaria, Cladosporium, Ulocladium, Stemphylium саңырауқұлақтарының туыстары жатады. Бұл саңырауқұлақтар жасуша ішілік қара меланин пигментін синтездейді, ол саңырауқұлақ өлгеннен кейін топырақта жиналады және топырақ гумусының құрамына енеді. Олар басқа саңырауқұлақтың биомассасының қосылыстарына қарағанда микробтық ыдырауға төзімдірек келеді. Жоғарғы горизонттардағы биік тау аудандарының топырақтарында ыдыраған өсімдіктердің қалдықтарында мұндай саңырауқұлақтар көп, олардың пигменттері ағзаларды инсоляциядан сақтап, қорғаныш қызметін атқарады.
Жетілмеген саңырауқұлақтардың арасында эпифитті формалары көп, мысалы, қоңыр түсті саңырауқұлақ Aureobasidium pullulans. Бұл саңырауқұлақтарда біржасушалы стадия болады, сондықтан да оларды «қара ашытқы» деп атайды. Ашытқы стадиясында саңырауқұлақ тірі өсімдікте дамиды, ал ыдыраған өсімдік субстратында мицелий түзеді және белсенді төсеніш сапротроф рөлінде целлюлозаның және басқа полимерлердің гидролиздеріне қатысады.
Жетілмеген саңырауқұлақтар азық-түлікті бүлдіреді, кейбіреулері өсімдіктердің паразиттері - антракноз, фузариоз, септориоз, фомоз ауруларын қоздырады. Рenіcіllіum chrysogenum, Рenіcіllіum notatum түрлерінен пенициллин антибиотигі бөлініп алынады. Рenіcіllіum roguefortі, Рenіcіllіum camembertі түрлері сыра өндірісінде пайдаланылады. Аspergіllus nіger, Аspergіllus wentіі түрлерін егіп, лимон қышқылын бөліп алады. Кейбір түрлері адамның тыныс алу, есту мүшелерінде аспергиллез ауруын қоздырады.
Жетілмеген саңырауқұлақтар маманданған агенттері болуы немесе токсикалық заттардың түзілуінен ауыруды күшейтеді және негізгі қоздырушымен қатарлас жүріп, екінші интервенттер рөлінде қатысуы мүмкін. Фитопатогенді саңырауқұлақтардың инфекционды бастамалары топырақта ұзақ уақыт сақталады, ондағы микроағзалар-антогонистердің дамуымен байланысты саңырауқұлақ-фитопатогендерге супрессивті (басым) әсер көрсетуі мүмкін, мысалы актиномицеттерге.
11 - сурет - Жетілмеген саңырауқұлақтың конидиальды споратүзуі:
1 - Botryiis; 2 - Verticillium; 3 – Alternaria;4 - Geotrichum; 5 - Aspergillus; 6 – Penicillium
Ашытқы саңырауқұлақтары – бір жасушалы қозғалмайтын және бактериялардан шамамен алғанда он еседей ірі микроағзалар. Ашытқылар саңырауқұлақтардың арасында бір таксонды құрамайды, аскомицеттердің де, базидиомицеттердің де және жетілмеген саңырауқұлақтардың да арасынан кездесе береді. Табиғатта бұлар кең тараған. Жасуша пішіні әр түрлі: дөңгелек, сопақша және таяқша тәрізді болады. Кейде олар мицелийге имитация жасау үшін құрылымдар түзеді. Ол нағыз мицелийден гифтің апикальды өсуінен емес, бүршіктену нәтижесінде пайда болғанымен ерекшеленеді, сондықтан да жалған немесе жалған мицелий деп аталады. Ашытқы саңырауқұлақтары жасушасының мөлшері 8-10 микронға тең. Оларда қозғалу органеллалары болмайды. Жасуша сыртында қабығы бар. Цитоплазмада ядро, вакуоля және басқа да (май, гликоген, волютин) заттар кездеседі. Ашытқы саңырауқұлақтарын адам баласы қолдан өсіріп, өз шаруашылығында пайдаланылады. Ал табиғата жабайы ашытқы саңырауқұлақтар да болады.
Олар ауыл шаруашылық өнімдерін зақымдап едәуір зиянын тигізеді. Ашытқы саңырауқұлақтарының адам баласына пайда келтіретін түрлерін біз мәдени ашытқы саңырауқұлақтар деп атаймыз. Ашытқы саңырауқұлақтар өнеркәсіптерде кең қолданылады. Олар қантты ашытып, көмір қышқыл газы мен спирт түзеді. Олардың бұл қасиеті нан өндірісінде және спирт өндіруде, түрлі шараптарды, сыраларды, сүт тағамдарын даярлауда қолданылады.
Аско- немесе базидиомицеттерге жататын ашытқыларда қалта түзетін немесе базидия жасайтын жыныс үдерісі бар. Оларда гаплоидты споралар жетіледі, бүршіктенуде вегетативтік стадиясы қалпына келеді.
Шамамен 1000 ашытқылардың түрлері белгілі, олардың арасында көпшілігі - аскоспоралылар немесе олардың жетілмеген стадиялары (анаморфтар). Аскомицеттерге «мәдени» («культурные») деп аталатын ашытқылар жатады, спирттік ашуға қабілетті және адамзатпен ертеден нан, сыра, шарап және басқа да азықтық өнімдер үшін өндірісте қолданылып келеді. Мәдени ашытқылардың ортасында көпке әйгілі Saccharomyces cerevisiae (сыра, шарап және нан ашытқылары), Schizosaccharomyces pombe - африкандық бөлінетін ашытқылар, 30 °С температурадан жоғары болғанда қанттық ашу белсенді жүреді.
Табиғатта ашытқылар негізінен өсімдіктермен бірге ассоциацияланады. Олар жапырақ алақандарында, гүл шырынында, ағаштардың экссудаттарында, кактустардың жараланған зақымында, жемістер мен жидектердің бетінде өте көп дамиды. Осы субстраттармен бірге олар топыраққа және төсенішке түседі. Оларды топыраққа табиғи экожүйеде ашытқылардың таралуының басты агенттері болып табылатын жәндіктер енгізеді. Басқа саңырауқұлақтармен салыстырғанда ашытқылар топырақта аздау.
Топырақты типтік мекендеушілерден (педобионттардан) Lipomyces ашытқы туысы жақсырақ зерттелген, барлық түрлері тек қана топырақта тіршілік етеді және басқа мекедерде кездеспейді. Бұл ашытқылар көптеген ерекшеліктерімен сипатталады, оған липомицеттердің топырақ ортасына бейімделгендігі жайлы дәлел келтіруге болады. Олар ашытуға қабілетті және көміртекті субстратты тек қана тура тотықтыру арқылы пайдаланады. Ол кезде пайдаланатын көміртегінің көп бөлігі жасушаішілік липидтік қорға және капсулалық полисахаридке айналады (сурет 12). Липомицеттер азоттың мөлшерінің ізі С: N қатынастары 1:1000 ге жететін және одан да жоғары ортада қалыпты тіршілік етеді. Олар ортаға гидролиттік ферменттер бөліп шығарады, әсіресе әртүрлі крахмал байланыстарын ыдырататын амилазалар; күрделі гетероциклді құрылысты қосылыстарды ыдырата алады, мысалы пестицид ретінде қолданылады.
12 - сурет - Ашытқы жасушасының формасы; вегетативтік көбеюдің типтері: бүршіктену және бөліну
Липомицеттердің әралуан түрлерінің құрылысы аскоспорадан ерекшеленеді (сурет 13). Топырақта бұл ашытқылардың рөлі көпжақты. Олар органикалық заттарды тасымалдауға қатысады, топырақтың құрылымдық қасиеттеріне олардың жасушадан тыс полисахаридтері агрегаттардың суға төзімділігін арттыра отырып әсер етеді. Сонымен қатар олар гумус заттарының молекуласына енуі мүмкін.
13 - сурет - Липомицеттердің әралуан түрлерінің споралары:
1 - Lipomyces tetrasporus; 2 - L. starkeyi; 3 - L. lipofer
Минералдардан элементтерді ажыратқан кезде ашытқының қышқылды гетерополисахаридтері комплекстүзуші ретінде қатысады. Оларды бактериялар көміртекті субстрат ретінде қолдануы мүмкін. Осы кезде таза бактериялардың культураларына қарағанда, өте жоғары белсенді бактериальдық-ашытқылық азотжинағыш ассоциация жасалады.