3.6 Темірдің зат айналысуына қатысуының маңызы
Алюминийден кейін литосфераның құрамында металдардың арасынан 2 орында темір, және ол жер қыртысында белсенді түрде орын ауыстырып отырады. Темір металы 300 ге жуық минералдарды құрайды. Биосферада темір кенді қалдықтарда, тірі ағзалардың жасушаларының құрамына кіреді, сонымен қатар ферменттердің малекулаларына және оттектің алмасуына қатысады. Темірдің топырақ құрамындағы жетіспеушілігі метоболизмдік бұзылуға әкеледі.
Темір ауыспалы валенттілігі бар металдар қатарына жатады және бұл оның тотықсыздану және тотығу жағдайларындағы әртүрлі жылжуын қамтамасыз етеді.
Органикалық заттар болғанда және анаэробты жағдайда Fe3+ Fe2+ ке дейін ауысады және оңай орнын ауыстырып отырады. Fe2+ ауадағы оттегімен байланысқа түскенде тотығады.
Құрамында негіздер бар топырақта өсімдіктерге жеткіліксіз темірдің байланыстары түзіледі, қышқылды топырақта жеткілікті болады кейде тым көп түзіледі. Өсімдіктерге оның аз болғаны да, көп болғаны да жаман әсер етеді. Иллювиальді көкжиектердің шымды-күлгін (дерново-подзолистый) жерлердегі топырақтың құрамында оның қоры одан да көп. Алайда аэробты еріген күйінде темір иондары қышқылды жағдай ортасында ғана болады.
Микроағзалардың топырақтағы темір айналымына қатысуы тура (тотығу) және жанама (белгілі бір pH ортаны және тотығу-тотықсыздану потенциалын жасау арқылы) түрде болуы мүмкін.
С.Н. Виноградский темірдің тотығу кезіндегі энергиясы арқасында хемосинтезді жүзеге асыратын, автотрофты бактериялардың спецификалық тобын темір бактериялары деп атады. Темір бактерияларының автотрофтарға жататыны туралы көптеген пікір таластар жүрді, өйткені зертханада бұл микроағзалардың таза дақылдарын автотрофты жағдайда сақтау мүмкін болмады.
Темір бактерияларын автотрофты деген көзқараста болғандардың есептеуінше тотыққан темір тек физикалық бұл бактериялардың сыртқы қабатымен жиналады, және бұл үдерістің ешқандай энергетикалық мәні жоқ. Қазіргі уақытта бұрын автотрофты топтарға жатқызылған бірқатар түрлерінде темірдің энергетикалық шығынсыз қолданылуының өзгеше механизімі дәлелденді.
Жаңаша түсінулікте темір бактериялары бұл систематикалық жағдайы әртүрлі орындағы микроағзалардың топтардағы жиыны, тотықсызданған темір қосылыстарының тотығуға қабілеті негізінде темір тотығы ретінде жиналып жасуша бетінде біріктіріледі. Оларға әртүрлі туыстағы біржасушалы бактериялар, флексибактериялар, жіпті бактериялар жатады. Олар темірдің тотығуының әртүрлі концентрациясы және тұнығу механизімін меңгереді (метаболизм өнімдерін байланыстыру, полисахарид капсулалары және жатын металл иондарының және жасуша бетінің электор зарядтарының айырмасы негізінде адсобция).
Барлық темір тотықтыратын бактерияларды автотрофты және гетеротрофты деп бөлуге болады.
Автотрофты облигатты – ацидофильді темір бактерияларыр pH төмен ортада темірді тотықтырады және бұл үдерістің энергиясын хемосинтезге жұмсайды. Бұл Виноградскийдің түсінігіндегі нағыз темір бақтериялары. Оған таксономиялық бірліктің әртүрлі өкілдері (сурет 29): тион бактериялары (тионовая бактерия) Thiobacillus ferrooxidans; фармотеріс (фамотрицательная) Leptospirillum ferrooxidans күрделі циклді (коккалар - вибриондар - спириллалар), Gallionella ferruginea және архебактериялар Sulfolobus acidocaldarius.
Бұлардың барлығы қышқылдық ортада өседі (pH оптимумы 2-3 және төмен). Олардың табиғаттағы мекені - сульфидті жерастысулары шығатын орындар, пиритизеленген ақ мүктер (пиритизированные торфяники), темірлі су бастаулары.
Гетеротрофты темір тотықтырғыш бактериялар тотығу және тотықсыздану аймағының шекарасында pH ортасы бейтарап жағдайда дамиды. Бұл топтар таксономиялық жағынан және темірдің тұнбаға түсу механизмі бойынша да алуан түрлі. Гетеротрофты темір бактерияларының ішінен морфологиялық белгілері бойынша жіп бактерияларын, біржасушалы және микоплазмалы бактерияларды бөліп қарауға болады.
Қоректену әдісі бойынша олар гетеротрофтыларға жатады, бұған дәлел ретінде тотыққан темір мөлшерімен және фиксацияланған С02 арасындағы корреляцияның жоқ болуы. Көмір қышқылының фиксациясы оларда гетеротрофты жолмен келуі мүмкін, және жасушадағы көміртегінің жалпы көлемінің мөлшермен 1% құрайды.
Жіпті темір бактериялары сілекей қабы бар бактериялар тобы грам теріс, оның ішінде тоттыққан темір концентрленеді, сондықтан бұл бактериялар охротүзушілер (охрообразователей) атына ие болды. Біреулерінде жіпшелері қозғалмайды (түрлер туыстары Leptothrix, Sphaerotilus), басқалары - флексибактериялар - қозғалуға қабілетті (Toxothrix). Бұл облигатты аэробтылар, бірақ оттегі парциальді төмен ортада өсе алады.
Fe2+тотығуы кейбір бактерияларда сутегінің асқын тотығының қатысуының әсерінен жүреді, органикалық заттардың тотығу үдерісінде пайда болады және қаптарға жиналады да, содан түскен темір тотығады да негіз түрінде жиналып отырады. Бұл микроағзалардың жасанды жолмен алынған мутанттары қаптарынан айырылады, оларда темір жиналмайды.
29 – сурет - Темірбактериялары:
1-3 - Arthrobacter морфологиялық типтері; 4 – Synechocystis ferruginea; 5 – Seliberia stellata; 6 - Hyphomicrobium; 7- Pedomicrobiunr, 8 – Sphaerotilus; 9 – Leptorix; 10 - Toxothrix; 11 - Spirothrix; 12 – Chloronema; 13 - Metallogenium; 14 – Siderococcus; 15 - Gallionella
Гетеротрофты жағдайда тотыққан темірді жинақтайтын біржасушалы бактериялар, гумидті зоналардың топырағында кеңінен таралған. Темірді жинау функциясы оларда тек қана спецификалық экологиялық жағдайда бейтарап ортада темір мен органикалық заттар болғанда ғана пайда болады. Бұл топтардың өкілдері. Pseudomonas putida (Arthrobactersiderocapsulatus) және Seliberiastellata. Морфологиясы ауыспалы түйнектәрізділер тобының топырақты мекенетуші бактериялары, морфологиясы ауыспалы болғандықтан бұл микроағзаларды бірнеше рет әртүрлі атауда атаған - Siderocapsa, Siderobacter, Sideronema. Екіншісі спираль тәрізді бұралған сабағы бар сабақты бактериялар және шоқ түріндегі ерекшеленген жұлдызшалы жасушалар кешенін түзу қабілеті бар. Seliberia stellate олиготрофты топырақ бактериялардың топтарына жатады. Бұл бактериялар темір мен марганец гуматын шірітуге қабілетті. Темірленген қауым түзеді және сол қауымдар топырақтағы темірленген қабаттың түзілуінің орталығы ретінде болуы мүмкін.
Топырақтағы темір аккумуляциясына қатысатын микоплазмалар, жасуша қабырғасы жоқ ұсақ сапротрофты бактериялар тобына жатады. Бұлар әдетте басқа, прокариотты және эукариотты микроағзалармен ассоциацияланған және паразиттік тіршілікке қабілетті. Бұлар полиморфты ағзалар. Олардың жіңішке жіппен байланысқан кокка тәрізді жасушаларының үстіңгі бетінде бетінде темір тотығы жиналып отырады. Бұл топқа Siderococcus, Metallogenium жатады. Темір гумусты жиынтықтардың органикалық бөліктерін қолданады, олар бейтарап ортада да және әлсіз қышқыл ортада да өсе алады. Metallogenium саңырауқұлақтарымен ассоциация құрады, «саңырауқұлақтардың таза дақылында» бұл микоплазма жиі кездеседі. Егер ортада темір құрамды заттар болса, саңырауқұлақ мицелийін темір тотығы басады.
Темірдің тотықсыздануына топырақ микроағзалары да қатысады. Үдеріс органикалық заттардың тотығуымен немесе аэробты жағдайдағы молекулярлы сутектің тотығуымен жүреді және көптеген бактериялардың қатысуымен өтеді. Fe3+ионы электронның орнында акцептор ретінде жүреді және аэробты жағдайда молекулярлық оттегімен немесе анаэробты жағдайда ниратты оттегімен ауыстыруға болады. Тотықсыздандырылған темір суда ерімейтін вивианит Fe3(PO4)2 минералын түзеді.
Магнитті бактериялар. Соңғы онжылдықта жасушаларының құрамына көптеген ұсақ магнитті бөліктер кіретін бактериялар ашылып зерттелген. Магнетит әртүрлі қалыпта тұруы мүмкін:
Жасушада арнайы денешіктер - магнитасомалар қалыптасады, олардың мөлшері 1 жасушада 100 ге жуық болуы мүмкін, бөлшектер реттелген құрылым құрайды, арнайы ретпен орналасады, магнитосомалар тізбегін құрайды.
Жасушада магнитке пассивті тартылуын жүзеге асыратын, кристалды емес қосылыстар болады.
Жасушалар жасуша ішілік емес магнит құрайды.
Магнит кристалдары үш қабатты мембранамен қоршалған және цитоплазманың тереңінде орналасады.
Магнитті бактериялар морфологиясы мен физиологиясы жағынан алуан түрлі, Magnetospirillum туысының өкілдерінен таза дақылдар алынып, терең зерттелді. Кристалдарының мөлшері 30 дан 120 нм шамасында, бөліктеріне 2 немесе 3 валентті темір кіреді. Кристалдарын арнайы гендер жасайды, табиғатта ондай кристалдар абиотикалық түрлерде кездеспейді.
Магнитті бактериялар табиғи суларда және топырақ құрамында табылған. Олардың табиғаттағы рөлі толығымен анықталған жоқ.
1 мл табиғи судың құрамында бірнеше мың магнитті бактериялардың жасушалары болады. Бұл темірдің биогенді циклінің маңызды звеносы. Магнитосомалар марстан алынған метиоритте табылған, бұл осы ғаламшарда тіршіліктің бар екенінің дәлелі ретінде есептелінеді.
Биотехнологияда магнитосомалар ферменттермен антиденелерді иммобилизациялау (қимылсыздандыру) үшін қолданылады. Топырақ микробиологиясында бұл бағытта зеттеулер алдағы уақытта жүргізіледі. Сонымен топырақтағы темірдің тотығу–тотықсыздану үдерісінің жүруіне микроағзалардың көптеген түрлері тікелей немесе жанама түрде қатысады. Темір бактериялары ішінен белгілі бактериялар - нағыз бактериялар, флексибактериялар, жіпті бактериялар, цианобактериялар, микоплазмалар. Біреулерінде темірді тотықтыру функциясы энергияны алумен байланысты, және бұл үдеріс тек қышқылдық ортада жүреді; басқаларында темірдің тотығуы - жанама үдеріс, бірақ оның физиологиялық маңызы бар – Н2О2 токсинін кетіреді; үшіншілерінде бұл функция темір гумусты комплекстердің шіруі және жасуша бетіне темір шөгіндісінің жиналуы немесе темірді минералдардан алу және қосылыстың хелатты формасының түзілуімен (сидерофор) байланысты. Көп жағдайда темірдің тотығуы бұл - микроағзалардың – маманданған емес функциясының, мамандандырылған жағдайында көрінуі.
Табиғатта охратүзетін бактериялар кейде көктемде балшықты топырақтардың бетінде көптеп кездеседі. Белсенді түрде темір бактериялары тоғанды сулардың және ағынды сулардың маңында кездеседі.
Темірдің биогенді тотығу жылдамдығы оның химиялық тотығу жылдамдығынан асып түседі.