180 Разд. IV. Разнообразие

Рис. 12-9. Пестрые цветки тюльпана.

Подобная окраска вызвана вирусом

тельского растения и культивируют in vitro, где он дает начало новому растению. Данный метод позволил увеличить урожай картофеля и ревеня.

Недавно сделано интересное открытие, касающееся вируса некротической мозаики риса, который при заражении растения подавляет его рост. С. К. Гхош из Индийского центрального института научных исследований в 1982 г. обнаружил, что другие растения (например, джут — источ­ник грубых волокон для мешков и канатов) лучше растут, когда поражены вирусом, чем в здоровом состоянии. Этому явлению еще нет объяснения. Данный пример свидетель­ствует о сложной природе взаимодействия между вирусом и растением, но логично предположить, что в будущем подоб­ные случаи будут выгодно использованы в экономическом отношении.

Вирусы растений, как правило, содержат РНК, за исклю-

Рис. 12-10. Электронная микрофотогра­фия вироида (отмечен стрелками), вызывающего веретеновидность клуб­ней картофеля, и одноцепочечной ДНК бактериофага. Можно видеть, насколько отличаются по размерам вироид и вирусная ДНК

чением каулимовирусов и геминивирусов (см. с. 179). В боль­шинстве случаев капсид вирусов растений состоит из одного типа белка (комовирусов — из двух). Наиболее характерной особенностью РНК-содержащих вирусов растений можно считать часто фрагментированный геном. Препараты неко­торых вирусов содержат несколько идентичных внешне типов вирусных частиц. Каждая частица имеет свой фраг­мент РНК. Геном многих вирусов представлен двумя — четырьмя фрагментами РНК различного размера, каждый из которых заключен в отдельный капсид, так что вирусные частицы могут быть гетерогенными по форме и плотности. Пути взаимодействия фрагментов РНК, обеспечивающие инфекционность, неодинаковы у различных групп вирусов. У плюс-нитевых РНК-содержащих вирусов репликация происходит в два этапа: сначала на матрице исходной РНК образуется минус-нить; а затем на вновь образованной матрице синтезируется плюс-нить (мРНК).

ВИРОИДЫ И ДРУГИЕ ИНФЕКЦИОННЫЕ ЧАСТИЦЫ

Известно несколько молекулярных патогенов, подобных вирусам и, по-видимому произошедших из генома бектерий и эукариот. Особое значение среди них имеют вироиды, кото­рые, несмотря на свое название, резко отличаются от виру­сов.

Вироиды — это мельчайшие из известных возбудителей болезней; они много меньше самых малых вирусных геномов и лишены белковой оболочки. Известны только вироиды растений; они состоят из однонитевой молекулы РНК, кото­рая автономно реплицируется в зараженных клетках. Вироиды были идентифицированы как возбудители опасных болезней. Один из них стал причиной гибели миллионов кокосовых пальм на Филиппинах за последние пятьдесят лет, другой нанес урон промышленному разведению хризантем в США в начале 1950-х гг.

Первый вироид — веретеновидности клубней картофеля, или PSTV — был идентифицирован Теодором Дайнером из Сельскохозяйственного департамента США в 1971 г. (рис. 12-10). Клубни картофеля, зараженные PSTV, имеют удли­ненную и искривленную форму; иногда на них появляются глубокие трещины. PSTV — это самый крупный вироид из

181

ныне известных; его РНК состоит из 359 оснований и имеет либо форму замкнутого кольца, либо структуру типа шпиль­ки. В обоих случаях комплементарные пары оснований сое­динены водородными связями, образуя двунитевую РНК, подобную ДНК. Под электронным микроскопом обе формы PSTV выглядят палочковидными; длина их — 50 нм. Хотя это самый крупный вироид, размер его составляет всего одну десятую часть генома мельчайшего вируса. Вироиды обнару­жены только в ядрах инфицированных клеток; они реплици­руются подобно вирусам, т. е. синтезируя комплементарную цепь, которая функционирует как матрица. При этом вироиды используют ферментные системы клетки-хозяина.

Поскольку вироиды локализованы в ядре и, вероятно, не могут работать как мРНК, предполагают, что они вызывают заболевания, вмешиваясь в процессы регуляции работы генов клетки-хозяина. Некоторые белки в инфицированных клетках растений присутствуют в ббльших количествах, чем в здоровых. Хотя нуклеотидные последовательности, ком­плементарные PSTV, не обнаружены в здоровых растениях, предполагают, что PSTV мог произойти в результате измене­ний генома некоторых видов картофеля — его основного хозяина.

В живых организмах встречаются и другие молекулярные патогены, не относящиеся к вироидам. Существование структур, подобных вироидам, но построенных из ДНК, предполагается и у животных; они называются «субвирус- ными частицами». Удивительно, что некоторые фрагменты белков способны контролировать свое воспроизведение в клетках животных без участия нуклеиновых кислот, такие частицы называют «прионами».

ВИРУСЫ И РАК

Вирусы вызывают рак у многих групп животных; ретровиру­сы, относящиеся к группе оболочечных плюс-нитевых РНК- содержащих вирусов, в последнее время стали предметом интенсивного изучения как его возможные этиологические агенты. Эти вирусы имеют фермент — обратную транскрип- тазу, которая синтезирует комплементарную ДНК на РНК вируса. Затем двухцепочечный фрагмент ДНК встраивается в хромосому клетки-хозяина, вызывая злокачественные опу­холи или лейкемии у млекопитающих, птиц и рептилий.

Изучая вирус саркомы Рауса (ретровируса, вызывающего опухоли цыплят), ученые обнаружили онкогены, или «вызы­вающие рак» гены, которые, вмешиваясь в регуляцию жиз­недеятельности клетки, вызывают рак. Онкогены присут­ствуют и в здоровых клетках человека и животных, но, изме­няясь под действием мутагенных веществ (например, содер­жащихся в сигаретном дыме или других канцерогенов), при­водят к образованию злокачественных опухолей. Поступают многочисленные данные, что для развития заболевания необходим не один, а несколько мутантных онкогенов.

Помимо ретровирусов существует группа ДНК-содержа- щих герпесвирусов (вирусы Эпштейна — Барр), вызыва­ющих два типа рака у человека. Эти же вирусы являются причиной инфекционного мононуклеоза. Они могут сохра­няться в клетках, не размножаясь и не приводя к появлению симптомов заболевания.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИРУСОВ

Из-за относительной простоты структуры можно ошибочно предположить, что вирусы произошли от первых самовос-

производящихся структур, от которых ведут свое начало пер­вые клетки. Ясно, что это не так, поскольку вирусы суще­ствуют только благодаря своей уникальной способности раз­множаться внутри клетки-хозяина. Они конкурируют с нуклеиновыми кислотами зараженных клеток, направляя их генетическую и метаболическую активность на образование новых вирусных частиц. Вирусы должны были возникнуть только после клеток, когда уже образовался и стабилизиро­вался генетический код.

В значительной степени вирусы подобны бактериальным хромосомам или плазмидам (двухцепочечные ДНК-содержа- щие вирусы), или молекулам мРНК (одно или двухцепочеч­ные РНК-содержащие вирусы), упакованным в белковую оболочку. Явление трансформации, которое обсуждалось ранее, позволяет сформулировать возможную гипотезу происхождения вирусов. Фрагменты ДНК или РНК случай­но, тем или иным способом, проникают в клетки, где могут повлиять на генетические процессы. Размножаясь и переходя от одной клетки к другой, эти фрагменты продолжают свое существование. Одеваясь защитной белковой оболочкой, они становятся вирусами. Полагают, что самые крупные и сложноорганизованные поксвирусы произошли от бактерий.

Возможно, что вирусы возникли независимыми путями около 3 млрд. лет назад. Более того, недавно проведенные исследования показывают, что существующие вирусы могут проявлять удивительно быструю реакцию на давление силь­ного отбора. Весьма вероятно, что новые типы вирусов образуются и в настоящее время из генома бактерий и эука­риот.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Геномная ДНК или РНК вирусов снаружи окружена белко­вой оболочкой, или капсидом, а иногда липидсодержащей оболочкой с шипами, образованными гликопротеинами и липидами. Вирусы не могут размножаться вне живых кле­ток, и потому они являются внутриклеточными паразитами.

Вирусы вызывают большое число инфекций человека и животных, например свинку, корь, грипп, герпес, а также многие болезни растений. Наиболее распространенные из них — некрозы, характеризующиеся появлением мертвых тканей, и мозаичные болезни, при которых на растениях образуются пятна или светлоокрашенные полосы. Бактерио­фаги, или просто фаги, — это вирусы, поражающие бакте­рии. Фаги и вирусы постоянно используются в молекулярной биологии.

Размеры вирусов колеблются от 17 до 300 нм и сравнимы с размерами макромолекул. Многие вирусы имеют сфери­ческую форму с икосаэдрическим типом симметрии, дру­гие — палочковидную форму со спиральным типом симме­трии. Размножаясь в клетке-хозяине, вирусы используют ферментативные системы клетки и иногда лизируют ее; в другом случае они встраиваются в клеточные хромосомы и существуют в интегрированном состоянии.

Вирусная РНК может быть плюс-нитевой (т. е. выпол­нять функции мРНК) или минус-нитевой, на которой в зара­женной клетке синтезируется комплементарная цепь- матрица для образования вирусспецифических мРНК. Вирус­ные ДНК конкурируют с ДНК клетки-хозяина. Ретровирусы обладают уникальным ферментом •— обратной транскрипта- зой, синтезирующей ДНК на матрице РНК; образующаяся двухцепочечная ДНК может встраиваться в ДНК клетки- хозяина. Во многих случаях ретровирусы могут вызывать