178 Разд. IV. Разнообразие

длл vjnMun і7ио/у7 і1 . о udijiu oaptin-

стрировано 50 млн. случаев гонконгского гриппа, при этом 70 ООО человек погибло. Колоссальная эпидемия гриппа 1918/19 гг. охватила весь земной шар, проходила в виде трех волн и унесла 20 млн. жизней. Другие вирусные инфекции, включая болезни растений, могут распространяться в зависи­мости от особенностей строения и изменения капсидов и обо­лочек, однако они менее изучены, чем грипп.

РЕПЛИКАЦИЯ ВИРУСОВ

Перед репликацией вирусная нуклеиновая кислота освобо­ждается от капсида и оболочки. Например, у бактериофага Т4 капсид остается снаружи клетки-хозяина; у других капсид или оболочка отделяются от нуклеиновой кислоты внутри клетки; в третьем случае они могут растворяться фермен­тами клетки-хозяина. У некоторых вирусов часть белков должна внедриться в заражаемую клетку в комплексе с нуклеиновой кислотой, поскольку многие из них представ­ляют собой полимеразы, которые необходимы для реплика­ции вируса. Когда геном вируса освободится от капсида или оболочки внутри клетки-хозяина, дальнейшие события могут развиваться двумя путями.

1. Вирус размножается, используя генетический аппарат клетки. Размножение вируса происходит в три этапа. Во-пер­вых, вирусные нуклеиновые кислоты «заставляют» клетку синтезировать новые вирусные ферменты. Во-вторых, син­тезируются в необходимом количестве вирусспецифические нуклеиновые кислоты и белки. И наконец, происходит сборка вирусных частиц. Перечисленные этапы перекрыва­ются во времени и регулируются генетически; в результате образуется большое количество (иногда тысячи) вирусных частиц на клетку. В случае бактериофагов дочерние вирус­ные частицы выходят из клеток хозяина, разрушая их. Про такие клетки говорят, что они подверглись лизису (от греч. lysis — распад), а подобные вирусы называют литическими. Продуктивная инфекция не всегда приводит к лизису. Мно­гие вирусы животных выходят из клетки, отпочковываясь от клеточной мембраны, а вирусы растений перемещаются по плазмодесмам и в конце концов по проводящим тканям в дру­гие части растения.

2. Геном вируса встраивается в геном клетки-хозяина. Некоторые бактериофаги, например, имеют фрагменты ДНК, гомологичные участкам бактериального генома. Дан­ные вирусы могут встраиваться в геном клеток путем реком­бинации, и в этом случае их называют умеренными фагами, поскольку лизиса клеток не происходит. Встроенный вирус называют профагом. Вирусы, участвующие в трансдукции, являются умеренными фагами. К умеренным вирусам отно­сятся и некоторые вирусы животных, однако среди вирусов растений подобные случаи неизвестны.

У ДНК-coдержащих вирусов, например вируса осповак- цины, вызывающего болезнь скота, ДНК направляет синтез мРНК, которая в свою очередь служит матрицей для синтеза различных белков. ДНК может быть одно- или двухцепочеч­ной. У большинства РНК-содержащих вирусов, например вируса табачной мозаики, геном представлен одноцепочеч­ной молекулой. На ней в клетке-хозяине образуется компле­ментарная цепь, которая служит матрицей для синтеза новых |РНК. Они связываются с рибосомами клетки и функциони­руют как информационная РНК, обеспечивая синтез фер­ментов и белков вирусной оболочки.

Метаболическая активность вирусов может существенно

изменять метаболизм клетки-хозяина. У одного вида Clostri­dium образование смертельных токсинов, вызывающих ботулизм, происходит только при активном и продолжитель­ном участии специфических бактериофагов. Неинфициро- ванные бактерии не образуют токсины. Еще более удиви­тельно, что заражение другим бактериофагом вызывает у того же самого штамма бактерий образование токсинов, спо­собствующих развитию газовой гангрены и многих других болезней. Совсем недавно считали, что ботулизм и газовая гангрена вызываются разными видами Clostridium, однако сейчас полагают, что одним, но инфицированным различ­ными бактериофагами. Аналогично некоторые «новые» виды растений и грибов, как выяснилось позже, — это давно известные виды, которые под влиянием вирусной инфекции приобрели специфические особенности.

РАЗНООБРАЗИЕ ВИРУСОВ

Никто не знает, сколько существует вирусов, и почти всегда можно выделить новые их виды, исследуя новые группы организмов. Номенклатура вирусов в настоящее время уси­ленно разрабатывается; латинские двойные названия, приня­тые в современной систематике, к вирусам обычно не приме­няются. Бактериофаги обозначают буквами и цифрами, например Т7 (Т означает «тип»). Вирусы растений обычно имеют «народные» названия, например «ВТМ» — вирус табачной мозаики; вирусам животных иногда дают латин­ские названия, как бактериям. Основные типы вирусов обсу­ждаются ниже.

РНК-содержащие вирусы

Одноцепочечные РНК-содержащие вирусы подразделяют на вирусы с позитивным (плюс-нитевые) и негативным (минус- нитевые) геномами. В первом случае РНК функционирует как матричная, во втором случае на ней образуется компле­ментарная цепь, которая служит матрицей для синтеза мРНК вируса. В свою очередь плюс-нитевые РНК-содержащие вирусы подразделяются на две группы в зависимости от того, имеется ли у них оболочка. Например, вирус табачной моза­ики не имеет оболочки. К безоболочечным РНК-содержащим вирусам с позитивным геномом относятся вирусы полиомиелита и ящура. Более того, к этому типу относится около одной трети вирусов, вызывающих респираторные заболевания человека.

К оболочечным РНК-содержащим вирусам с позитивным геномом относятся арбовирусы, переносимые членистоно­гими и вызывающие многие болезни, особенно в тропиках. Желтая лихорадка передается, например, от инфицирован­ных обезьян к человеку с помощью москитов.

Минус-нитевые РНК-содержащие вирусы вызывают такие заболевания, как бешенство, корь, свинка, болезнь Ньюкасла домашних птиц и чума многих животных. Все перечисленные вирусы, кроме вируса бешенства, относятся к группе парамиксовирусов и имеют сложное строение. Они покрыты оболочкой, имеют диаметр 300 нм и внутри анало­гичны вирусу табачной мозаики, у которого вокруг РНК по спирали располагаются белковые субъединицы. Вирус гриппа относится к минус-нитевым РНК-содержащим виру­сам; геном его представлен одноцепочечной РНК. К вирусам с двухцепочечной РНК относится вирус раневых опухолей растений (рис. 12-8), имеющий необычный процесс реплика­ции и переносимый цикадками.